Fotosyntéza 2009.

Prezentace na téma: "Fotosyntéza 2009."— Transkript prezentace:

1 Fotosyntéza 2009

2 Každá molekula kyslíku kterou právě dýcháme vznikla někdy v nějaké rostlině. Každý atom uhlíku našeho těla byl kdysi včleněn fotosyntézou do nějaké rostliny.

3

4 Zelené rostliny patří mezi autotrofy
= nekonzumují jiné organismy V ekologickém smyslu jsou zelené rostliny producenti Rostliny jsou fotoautotrofové

5

6 Člověk je heterotrof = živí se částmi jiných organismů
= v ekologickém smyslu se jedná o konzumenty

7 Fotosyntéza = přeměna energie světla do chemické energie. Tato chemická energie je uchovávána ve formě glukózy nebo jiných organických látek Fotosyntézu nacházíme u rostlin, řas a některých prokaryot

8

9 Biosféra II. In the early nineties, Biosphere made headlines when eight 'bionauts' were sealed into the air-tight terrarium as part of a two-year experiment in self- sufficiency. The experiment was intended to determine whether and how humans could survive in constructed closed systems--potentially as a means of colonizing hostile environments, like space. In practice, Biosphere had flaws that fatally wounded its research credibility. The terrarium continually lost atmospheric oxygen, requiring two injections of O2 over the duration of the experiment in order to keep it habitable to humans. A few crops did grow well inside the biosphere, including bananas and sweet potatoes, but the bionauts were unable to grow enough food to support their foraging and farming existence, and reported continual hunger. A second Biosphere mission in fell prey to management disputes, ending when two of the bionauts deliberately sabotaged the project. Since 1996, Biosphere 2 has essentially limped along as a semester- abroad program and, more recently, a tourist attraction.

10 Biosféra II. In the early nineties, Biosphere made headlines when eight 'bionauts' were sealed into the air- tight terrarium as part of a two- year experiment in self- sufficiency. The experiment was intended to determine whether and how humans could survive in constructed closed systems-- potentially as a means of colonizing hostile environments, like space. In practice, Biosphere had flaws that fatally wounded its research credibility. The terrarium continually lost atmospheric oxygen, requiring two injections of O2 over the duration of the experiment in order to keep it habitable to humans. A few crops did grow well inside the biosphere, including bananas and sweet potatoes, but the bionauts were unable to grow enough food to support their foraging and farming existence, and reported continual hunger.

11 Biosféra II. February 1, 1993— The development of a sustainable, highly productive (eight humans fed from one half acre or 0.2 hectare), and non-polluting agriculture system was already clearly one of the top achievements of Biosphere 2. It's chemical-free system recycles all human and domestic animal waste products and utilizes dozens of crop varieties to provide nutritional balance and allow for crop rotation. The crew had produced approximately 80% of their food. The other 20% was drawn from a three month supply of food that was grown inside the facility before the experiment began and from seed reserve. Improvements to be made to the system during transition will allow 100% to be produced Since 1996, Biosphere 2 has essentially limped along as a semester- abroad program and, more recently, a tourist attraction.

12 Každý den dopadne na Zemi sluneční energie množstvím odpovídající miliónu „hirošimských“ atomových bomb asi 1 % této energie je zachyceno v rámci fotosyntézy

13 Způsoby přijímání látek a energie
Dvě kriteria Zdroj energie Světlo nebo chemická Zdroj uhlíku CO2 nebo organické látky

14 Způsoby přijímání látek a energie
Zdroj energie světlo = foto chemické látky = chemo Zdroj uhlíku CO2 = auto organické látky = hetero

15 Chemoautotrofie Zdroj energie
chemické, anorganické látky. Oxidace síry nebo NH3 Zdroj uhlíku CO2 Např. sirné bakterie

16 Chemoheterotrofie Zdroj energie Chemické, organické látky Zdroj uhlíku
Např. živočichové, člověk, většina prvoků, většina fungi, většina bakterií

17 Fotoheterotrofie Zdroj energie světlo Zdroj uhlíku organické látky
velmi vzácně u bakterií

18 Fotoautotrofie Zdroj energie světlo Zdroj uhlíku CO2
Např. rostliny, řasy, sinice

19 Van Helmontův experiment (1600)
Van Helmont nesprávně uzavřel že rostlina roste pouze z vody.

20 Rostlina je „zakořeněna“ ve vzduchu podobně jako je zakořeněna v zemi

21 Listy jsou duté

22 U rostlin probíhá fotosyntéza v chloroplastech

23

24 „Průměrný“ list je tvořen 70 miliony buněk, ve kterých je asi 5 miliard chloroplastů. V každém chloroplastu je asi 600 milionů molekul chlorofylu, jejichž celkový počet v listu je asi 1018

25 Experiment 1: CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2
Rostliny v průběhu fotosyntézy uvolňují kyslík. Ale pochází tento kyslík z štěpení CO2 nebo z štěpení vody? Experiment 1: CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2 Experiment 2: CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2 Červeně zbarvený kyslík symbolizuje izotop O18

26 Rovnice fotosyntézy Reaktanty: 6CO H2O Produkty: C6H12O6 6H2O O2

27 Fotosyntéza má dvě stadia
1. Světelná fáze: zachycení světelné energie. Vytváří se ATP a NADPH a O2 2. Reakce nezávislá na světle(Calvinův cyklus): fixace uhlíku (CO2). Používá energii z ATP a NADPH k syntéze cukrů (C6H12O6)

28 Přehled fotosyntetických reakcí

29 Viditelné světlo má vlnovou délku 380 – 750 nanometrů

30 Vlnová délka je vzdálenost mezi dvěma vrcholky vlny

31 Kolik energie je ve fotonu?
Vztah mezi energií a světlem objasnil Max Planck. Stanovil, že energie je přímo úměrná frekvenci fotonu Kde h = Planckova konstanta (6, Joule-sekund ) v = frekvence světla v Hertzích Frekvence a vlnová délka světla jsou nepřímo úměrné c = rychlost světla = cm/s Kombinací těchto vztahů můžeme vyjádřit energii jako funkci vlnové délky Tato rovnice stanoví že částice s delší vlnovou délkou má méně energie a částice s kratší vlnovou délka má energie více. Foton modrého světla má tedy (asi dvakrát) vyšší energii než foton červeného světla.

32 NADH a NADPH se liší pouze v jedné fosfátové skupině
zde

33 Světlo může být listem odraženo, může být absorbováno nebo může projít skrze list

34 List absorbuje především modré a červené světlo, proto se nám jeví jako zelený

35 Absorpční spektrum

36 a. Absorpční spektrum chlorofylu a, chlorofylu b a karotenoidů b
a. Absorpční spektrum chlorofylu a, chlorofylu b a karotenoidů b. akční spektrum. O něco širší akční spektrum je způsobeno dalšími pigmenty, které rozšiřují spektrum použitelné pro fotosyntézu. c. experiment, který 1883 provedl Thomas Engelman s aerobními bakteriemi a zelenou řasou

37 Chlorofyl a má „hlavu“, tvořenou porfyrinovým kruhem a atomem hořčíku uprostřed. K tomuto kruhu je připojen uhlovodíkový zbytek, který reaguje s hydrofobními oblastmi proteinů v tylakoidní membráně a tak chlorofyl zakotvuje.

38 Chlorofyl a je modrozelený, zatímco chlorofyl b je žlutozelený.
Pouze chlorofyl a je schopen začít světelnou reakci. Pokud foton zachytí chlorofyl b, předá jej chlorofylu a.

39 Karotenoidy obstarávají fotoprotekci: absorbují nadbytečnou světelnou energii a tak chrání chlorofyl.

40 Absorpce fotonu způsobí excitaci elektronu ze základního do excitovaného stavu. Foton přemístí elektron na dráhu, kde má větší potenciální energii. Pokud se elektron z tohoto nestabilního stavu vrací zpět, rozdíl v energiích se vyrovná fluorescencí nebo teplem. Z tohoto důvodu v létě pálí např. střechy či dveře automobilů.

41

42 Fotosystém Fotosystém sestává z několika stovek molekul chlorofylu a, chlorofylu b, karotenoidů, proteinů a dalších organických molekul. Pouze jediná molekula chlorofylu a se nachází v tzv. reakčním centru, spojená s látkou zvanou primární elektronový akceptor.

43 Existují dva typy fotosystémů: fotosystém I (P700) a fotosystém II (P680). Čísla 700 a 680 označují vlnovou délku v nm, při které dochází k nejlepší absorbci světla v daném fotosystému. Čísla I a II se vztahují k historickému pořadí objevu těchto fotosystémů.

44

45 Ve fotosystému I (P700) a ve fotosystému II (P680) je ve skutečnosti tatáž molekula chlorofylu a. Malý rozdíl v absorbci je dán spojením těchto molekul s odlišnými proteiny v tylakoidní membráně.

46 Světelná fáze fotosyntézy
Necyklický elektronový tok Vzniká ATP a NADPH Cyklický elektronový tok Vzniká pouze ATP

47 Necyklický elektronový tok

48 Necyklický elektronový tok
Když fotosystém II absorbuje foton, excitované elektrony jsou zachyceny primárním elektronovým akceptorem. Oxidovaná molekula chlorofylu se nyní stává velmi silným oxidačním činidlem; její elektronová „díra“ musí být zaplněna. Enzymaticky se přenáší elektrony z vody na tuto molekulu chlorofylu. Takto je nahrazen každý excitovaný elektron. Atom kyslíku reaguje ihned s jiným atomem kyslíku na O2.

49 Necyklický elektronový tok
3. Každý fotoexcitovaný elektron přechází přes elektrontransportní řetězec z fotosystému II na fotosystém I. Tento řetězec je velmi podobný řetězci známému z celulární respirace. 4. Tímto způsobem se o tylakoidů pumpují protony a chemiosmózou vzniká přes ATP syntázy ATP. Tomuto procesu se říká necyklická fotofosforylace.

50 Necyklický elektronový tok
Pokud je chloroplast osvětlený, v tylakoidech je pH = 5, zatímco ve stromatu je pH = 8, což činí tisícinásobný rozdíl v koncentraci. Pokud světlo vypneme, pH se vyrovná

51 Necyklický elektronový tok
5. Ve fotosystému I (P700) mezitím jiný foton excitoval jiný elektron na primární elektronový akceptor. Tyto elektrony jsou nahrazen elektrony z fotosystému II.

52 Necyklický elektronový tok
6. Primární elektronový akceptor fotosystému I přenáší elektrony dalším elektrontransportním řetězcem až na molekulu NADP+, která se redukuje na NADPH

53 Necyklický elektronový tok

54 Cyklický elektronový tok
Cyklický elektronový tok využívá pouze fotosystém I Nevzniká NADPH a neuvolňuje se kyslík Vzniká ATP Význam: necyklický elektronový tok produkuje ATP a NADPH přibližně ve stejném množství, Calvinův cyklus však vyžaduje více ATP než NADPH. Cyklický elektronový tok vyrovnává tento rozdíl. Regulace: vzestup koncentrace NADPH stimuluje dočasné přepnutí z necyklického na cyklický tok.

55 Cyklický elektronový tok

56 Animace necyklického elektronového toku

57 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech
Mitochondrie i chloroplasty tvoří ATP pomocí chemiosmózy Jedná se o spojení exergonického toku elektronů po elektrontransportním řetězci a endergonické produkce ATP pomocí vytvořeného elektrochemického protonového gradientu přes membránu Protonový gradient způsobuje syntézu ATP když protony difundují zpět přes membránu

58 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech

59 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech Podobnosti
Je použita série nosičů které mají stále větší elektronegativitu ATP syntáza spojuje difúzi protonů po gradientu a fosforylaci ADP Komplex ATP syntázy je podobný v mitochondriích i chloroplastech; rovněž jsou podobné některé přenašeče elektronů (chinomy a cytochromy)

60 Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech Rozdíly
Mitochondrie přenáší chemickou energii z molekul potravy na ATP Elektrony s vysokou energií které jsou přenášeny elektrontransportním řetězcem jsou získány oxidací z molekul potravy Chloroplasty přeměňují světelnou energii na chemickou energie Fotosystémy zachycují světelnou energii a používají ji k přenesení elektronů na vrcholek elektron transportní dráhy

61

62

63

64 Calvinův cyklus Melvin Calvin

65

66

67

68

69

70

71

72

73 Shrnutí

74 Alternativní mechanismy fixace uhlíku vznikly v horkých a suchých oblastech
V horkých a suchých oblastech čelí rostliny dvěma protichůdným požadavkům: průduchy musí být otevřené, aby do listu mohl pronikat CO2 z atmosféry a průduchy musí být zavřené, aby neunikalo příliš mnoho vody. I z průduchy jen částečně uzavřenými stoupá v listu koncentrace O2 a klesá koncentrace CO2. Za těchto podmínek dochází k (zřejmě) neblahému jevu, zvanému fotorespirace

75 Fotorespirace: evoluční zátěž?
U většiny rostlin fixaci CO2 provádí enzym zvaný rubisco (zřejmě nejběžnější enzym na planetě), výsledkem je tříuhlíkatá látka, 3-fosfoglycerát. Proto se těmto rostlinám říká C3 rostliny. Za horkých dní se uzavřou průduchy, v listu klesne koncentrace CO2 a stoupne koncentrace O2 Za těchto podmínek začne rubisco začleňovat do Calvinova cyklu O2 namísto CO2. Produkt se rozdělí jako obvykle na dvě složky, z nichž jedna je pouze dvouuhlíkatá. Tato vychází z chloroplastu a je rozštěpena na dvě molekuly CO2. Jevu se říká fotorespirace. Při fotorespiraci se nevytvoří žádné ATP Fotorespirace naopak sníží výtěžek fotosyntézy (někdy až o 50%!)

76 C4 rostliny Prvním produktem fixace uhlíku je čtyřuhlíkatá látka
C4 rostliny mají dva typy fotosyntetizujících buněk: buňky pochvy cévních svazků jsou těsně seřazeny kolem listových cév. Mezi buňkami pochev cévních svazků a povrchem listu jsou mesofylové buňky Enzym PEP karboxyláza včleňuje CO2 v mezofylové buňce do čtyřuhlíkaté látky, která proniká do buněk pochev cévních svazků kde probíhá Calvinův cyklus. PEP karboxyláza má mnohem větší afinitu pro CO2 než rubisco Mesofylové buňky tedy pumpují CO2 do buněk pochev cévních svazků a tak umožňují, aby rubisco tento CO2 začlenila do Calvinova cyklu

77 C4 rostliny celý proces fotosyntézy je rozdělen mezi dva druhy buněk
v jedněch jsou chloroplasty a dochází zde k uvolňování kyslíku k fixaci CO2 (=ke Calvinově cyklu) dochází v buňkách bez chloroplastů (netvoří se zde tedy kyslík) a je zde navíc mnohem vyšší koncentrace CO2 - Rubisco tak funguje s mnohem vyšší účinností je ovšem nutné vybudovat logistiku přesunu metabolitů a energie mezi dvěma typy buněk

78 C3 rostliny C4 rostliny

79 C4 rostliny

80

81 Fotorespirace pro evoluci je typické, že namísto, aby se pracovalo na vytvoření lepšího enzymu než je rubisco se jde na věc oklikou u C4 je celý proces rozdělen na dva druhy buněk s celou zmíněnou logistikou přesunu metabolitů a energií mezi dvěma typy buněk

82 CAM rostliny Tyto rostliny mají otevřené průduchy v noci a zavřené ve dne, přesně naopak než ostatní rostliny Během noci se CO2 včleňuje do řady organických kyselin Během dne se tento CO2 uvolní a je k dispozici pro Calvinův cyklus U C4 rostlin je fixace uhlíku a včlenění do Calvinova cyklu odděleno prostorově, u CAM časově CAM = Crassulacean acid metabolism

83 C4 rostliny a CAM rostliny

84

85 C3 rostliny: Rýže, pšenice, sója, všechny stromy… C3 je 95 % rostlina na Zemi C4 rostliny: Cukrová třtina, kukuřice, bambus… CAM rostliny: Kaktusy, ananas, netřesk

86 Fotosyntézu ovlivňují:
Světlo: kvalita (spektrální složení) kvantita (intenzita světla a doba osvitu) CO2: ve vzduchu normálně 0,03% Teplota Voda Minerální látky Fyziologický stav rostliny