Mezidruhové vztahy: kompetice predace, parazitismus, mutualismus atd.

Úvodem: POTRAVNÍ SÍTĚ

Potravní sítě, jak jsou prezentovány v dětských knihách, jakož i ekologických učebnicích

Příklady ze skutečného světa: parazitoidi každý segment představuje jeden druh, jeho velikost odpovídá hojnosti druhu, šířka spojnic mezi parazitickými a hostitelskými druhy odpovídá frekvenci dané interakce minující druhy Potravní vztahy mezi minujícími druhy Phyllonycter a jejich parazitoidy v Anglii Vztahy mezi rostlinami a opylovači v Anglii Memmott J. 1999. Ecol. Letters 2: 279. Rott & Godfray 2000, J. Anim. Ecol. 69:274

Potravní vztahy propojují druhy na téže trofické úrovni do jednoho dynamického systému Každý bod představuje minující druh. Spojnice mezi nimi představuje sdílený druh parazitoida. Minující druhy jsou funkčně propojeny sdílenými parazitoidy, neboť jejich měnící se početnost i preference pro různé hostitele propojuje i populační dynamiku těchto hostitelů.

Potravní sítě: základní pojmy a parametry guild: skupina druhů využívající stejný typ potravy stejným způsobem (např. minující druhu v listech rostlin) taxon-guild: taxonomicky omezená část guild (např. minující brouci) potravní úrovně (trophic levels): od producentů přes primární, sekundární atd. konzumenty, jejich počet charakterizuje potravní síť propojenost (connectance): podíl potravních vztahů existující v potravní síti ze všech teoreticky možných vztahů bazální, intermediální a vrcholové (basal, intermediate, top) druhy: počet druhů na první, středních a nejvyšší trofické úrovni počet druhů kořisti na druh predátora počet hostitelských druhů na druh konzumenta (herbivora, parazita) počet omnivorních druhů (t.j. druhů živících se druhy z více než jedné trofické úrovně) délka potravního řetězce (spojující bazální a vrcholové druhy) počet druhů jež jsou součástí smyček, t.j. potravních řetězců obsahujících jeden druh dvakrát (např. druh A žere druh B, ten ale žere recipročně i druh A) kompartmentalizace, rozdělení potravní sítě do několika uvnitř silně propojených, ale navzájem jen slabě propojených modulů

Potravní sítě: základní pojmy vrcholové druhy střední druhy bazální druhy Potravní vztahy Bazální trofická úroveň Smyčka - reciproční potravní vztahy Omnivorie - druh se živí druhy z >1 potravní úrovně

xxxxxxxxx Kompartmentalizace Propojenost (connectance) = počet existujících / maximální počet možných vztahů xxxxxxxxx ,

Potravní sítě v nálevkách láčkovek Nepenthes Propojenost (connectance) často klesá s rostoucí druhovou diverzitou sítí Potravní sítě v nálevkách láčkovek Nepenthes

Nepřímé vztahy: v potravních sítích, kde jsou druhy propojené vzájemnými vztahy, je velký potenciál i pro nepřímé vztahy mezi dvěma druhy, zprostředkované řetězem vztahů, např. typu “nepřítel mého nepřítele je mým přítelem” - + - Herbivoři snižují populace rostlin, takže jejich predátoři mají zporostředkovaně kladný vliv na populace rostlin, zatímco parazité predátorů mají na rostliny zproestředkovaně negativní. - + -

Složité interakce v neotropickém pralese: Pepřovník je požírán housenkami píďalek a také hostí mutualistické specializované mravence r. Pheidole, kteří jsou rostlinou částečně vyživováni (potravní tělíska). Tito mravenci požírají také housenky píďalky a zároveň jsou napadány brouky r. Tarsobaenus. interakce vedoucí k úmrtnosti (např. mravenci zabíjejí housenky) interakce vedoucí ke vzrůstu abundance (např. pepřovník vyživuje housenky) Dyer et al. 1999. Oecologia 119:265

Aparentní kompetice Aparentní kompetice je nepřímá interakce druhů na stejné trofické úrovni, propojených nikoli sdíleným zdrojem potravy (jako při klasické kompetici), ale sdíleným predátorem nebo parazitem (a) Růst populace druhu A vede k růstu predátora P, což vede k vyšší predaci druhu B (b) Růst A vede k tomu, že P se na A specializuje jako na běžnější kořist, což nakonec vede k poklesu A a vzestupu B

Aparentní kompetice meni minujícími herbivory zprostředkovaná jejich parazitoidy v tropickém lese v Belize Odstranění jednoho minujícího druhu (Calycomyza) ze systému přímo ovlivnilo 7 druhů jeho parazioidů, a nepřímo dalších 10 druhů minujících druhů, patřících k hostitelům těchto parazitoidů parazitoidi na odstraněném druhu hostitele druhy ovlivněné aparentní kompeticí odstraněný druh Morris et al. 2004. Nature 428:30

Potravní sítě přes hranice ekosystémů Více opylovačů u nádrží s rybami Třezalky v okolí vodních nádrží s rybami měly více opylovačů než u nádrží bez ryb, neboť ryby loví larvy vážek, což má nepřímý kladný vliv na populace opylovačů, jinak lovené dospělými vážkami

Top-down regulace populací: predátoři mohou udržovat populace potenciálně kompetujících druhů na nízké úrovni a tak omezit kompetici a umožnit koexistenci těchto druhů Odstranění predátora, hvězdice Pisaster, z mořského ekosystému vedlo k tomu, že slávka r. Mytilus kompetičně převládla, což vedlo k vyhynutí ostatních druhů

Introdukce vrcholového predátora může vést i ke zjednodušení potravní sítě Následky introdukce dravé ryby Cichla ocellaris, z Amazonky do jezera Gatůn v Panamě: výrazná redukce diverzity dříve nyní

Nepřímý vliv predátora na rostliny: Velikonoční ostrov zavlečení mravence Anoplolepis gracilipes vyhynutí kraba Gecarcoidea natalis Rozmach vegetace v lesním podrostu, dříve likvidované krabem O’Dowd et al. 2003

Proč mají potravní řetězce jenom 3-4 články ? Omezení dosažitelnou energií: při přechodu z jedné potravní úrovně na druhou ze ztrácí 90% energie (ale: řetězce v produktivnějších ekosystémech nejsou delší) Omezení stabilitou populací: proměnlivost populací se kumuluje přes všechny články řetězce, takže dlouhé řetězce by měly nestabilní populace na vyšších potravních úrovních Omezení designu organismů: predátoři jsou obvykle větší než jejich kořist a parazité menší než hostitel, a tyto trendy ve velikosti těla nemohou pokračovat do extrémů

Rozdíly mezi potravními sítěmi suchozemckých a vodních ekosystémů: Šipky znázorňují přesuny organického uhlíku a čtverce jeho zásobníky. Červeně jsou zvýrazněny rozdíly mezi suchozemskými a vodními ekosystémy: vodní ekosystémy mají menší biomasu autotrofních producentů, vyšší herbivorii, a menší biomasu dekompozitorů než suchozemské ekosystémy SUCHOZEMSKÉ VODNÍ

Suchozemské ekosystémy: herbioři konzumují jen malou část primární produkce