Dynamika a management přírodních a přírodě blízkých lesů 4 Vzájemné vztahy organismů v ekosystému
Kategorizace vzájemných vtahů Vztahy vnitrodruhové – vzájemné ovlivňování vztahy mezi jedinci v souboru jednoho druhu. Ke kladným patří shlukování (agregace), tj. vytváření skupin zpravidla za účelem zvýšení šance druhu na přežití. K záporným náleží konkurence, která vzniká čerpáním životních potřeb (vody, živin, potravy či prostoru) z téhož prostředí. Z hlediska dynamiky lesa je v. k. pro jednotlivý strom negativní interakcí, ale pro celkový vývoj druhu se jedná o kladný jev. Silnější jedinci přežívají a dospívají k rozmnožování, což je z hlediska zachování druhu selektivní přednost.
Vztahy mezidruhové – působení druhů dvou nebo více populací Ke kladným interakcím patří: - protokooperace, tj. vztah je pro všechny zúčastněné prospěšný – např. smíšené lesy s větší ekologickou stabilitou. - komenzalismus, tj. vztah organismů dvou různých druhů z nichž jeden má užitek a druhého jedince nepoškozuje – datel a holub. - mutualismus, tj. symbióza – vzájemná prospěšnost – lišejníky (řasa a houba), mykorhiza (houba a dřeviny).
Záporné vztahy Konkurence (kompetice) – velký význam z ekologického hlediska. Alelopatie (amenzalismus, antibióza) –jedinec jednoho druhu (ihibitor) negativně ovlivňuje produkty svého metabolismu ostatní druhy (např. trnovník akát), omezuje jejich rozmnožování či způsobuje jejich smrt.
Princip kompetičních vztahů Vždy jeden z konkurentů silnější potlačí toho slabšího. Druhy se většinou neatakují přímo, ale soutěží o omezené přírodní zdroje. Potlačením jednoho se pro oba konkurenty vytváří nové životní podmínky – vzniká nová ekologická nika. Často nejde o vyslovené potlačení jednoho druhu, ale o vzájemný dílčí ústup.
Vzájemný ústup druhů v prostoru – každý druh využívá jinou část, např. stromy nadúrovňové a podúrovňové (kůrovci: Ips typographus, Ips amitinus), v čase – hmyzem opylované stromy kvetou v různých obdobích, aby došlo snáze k opylení, listožravý hmyz na dubu – b. velkohlavá a b. zlatřitná. Polyfágní druhy hmyzu mohou ustupovat ve výběru potravy druhům monofágním.
Projevy konkurenčních vztahů Výrazné jsou v období nouze (o vodu, o potravu). Při dostatečné nabídce potravních zdrojů jsou k. v. málo významné. Při změnách prostředí konkurence druhů část není totální, ale pouze dílčí, což usnadňuje prostorovou a časovou koexistenci druhů a vede k uplatňování koncepce ekologických nik v prostředí.
Význam nik ve vztahu druhů Ekologická nika představuje především: - prostor, který obsadil určitý organismus, - úlohu, kterou tento organismus zaujímá ve společenstvu, - vztah, který tento organismus zaujímá k faktorům prostředí. Složka niky prostorová, trofická a multidimenzionální (ODUM 1977, HUTCHINSON 1957)
Rozměry ekologických nik (BEGON – HARPER - TOWNSEND 1991).
Variabilita ekologických nik Počet nik v ekosystému nelze spočítat. Každý životní prostor má nejméně tolik nik, kolik druhů organismů se v něm vyskytuje – některé niky zůstávají dočasně prázdné. Změny v podmínkách prostředí vedou ke změnám rozměrů nik a k vytváření nik nových a mnohdy i prázdných.
Vztahy ekologických nik (upraveno podle Mc ARTHUR 1960).
Ekologické niky Výrazně převládají překrývající se niky. Jsou ve stavu stálé proměny vlivem prostředí. Totální ústup určitého druhu má pro celý ekosystém závažné důsledky. Dočasný ústup druhu - efekt tzv. čekárny, než se pro daný druh zlepší podmínky prostředí.
A: Podsluněný, vysušený a umrtvený porostní okraj. B: Odrůstající dubová mlazina přináší částečné zastínění a bezvětří: porostní okraj je nyní teplý a vlhký, dostavuje se obnova borovic. C: Dubový porost zvětšuje svou výšku, zástin dosahuje hlouběji a trvá déle; chladné a vlhké klima umožňuje houbové onemocnění borovice. D: Chlad v zástinu se zvyšuje, přirozené nálety borovic odumírají.
Alelopatie Převážně negativní působení na ostatní druhy původní význam MOLISCH 1937). Negativní působení na jedince téhož druhu (autotoxicita). Množství alelopatických látek je veliké – od jednoduchých uhlovodíků až k látkám s komplexními polycyklickými strukturami.
Druhy způsobující alelopatii Dřeviny – akáty, ořešáky, ořechovce, blahovičníky Byliny – pýr plazivý, svízel lesklý, lipnice roční, ptačinec žabinec, celík zlatobíl atd. Dlouhodobá toxicita půd vlivem alelopatických látek – největší problém u akátových porostů
Ekologický význam alelopatie Je velmi velký, dokonce z hlediska vnitroekosystémových vztahů často klíčový. Význam a možnosti využití alelopatie jsou popsané v semenářství, ve školkařství a při zakládání lesních porostů i jiných dřevin, při ochraně dřevin a jejich společenstev, při ovlivňování struktury lesa a jiných společenstev dřevin, při ovlivňování produkční funkce dřevin, celospolečenských funkcí lesa a dřevin v životním prostředí člověka (cf. ČABOUN 1990).
Indiferentní vztah – tolerance Konkurence v lesních porostech se projevuje především v mladých porostech s nejvyšším přírůstem stromů. Ve vyšším věku, kdy přírůst již klesá a v porostech se z hospodářských důvodů snižuje zakmenění (aby byl podpořen přírůst nejkvalitnějších stromů) dochází k útlumu konkurenčního napětí. V tomto stadiu mohou spolu žít jedinci různých druhů, aniž by si vzájemně nějak vadili.
Obecné závěry o toleranci S věkem ustupující konkurenční napětí vede ke zvýšení tolerance, a to zejména v horizontále, poněvadž ve vyšších věkových stadiích se rozvolňuje horizontální zápoj. To platí jak pro toleranci uvnitř jednoho druhu, tak i pro toleranci mezidruhovou (vnitrodruhová tolerance je v zásadě výraznější). Věkem podmíněná horizontální mezidruhová tolerance je větší mezi druhy, které jsou konkurenčně slabší; jsou to především slunné dřeviny (modřín, borovice, dub, bříza). Vertikální tolerance se projevuje analogicky, tj. čím více proniká světlo korunovou vrstvou, tím větší je vertikální tolerance – buk pod modřínem, pod borovicí či pod dubem.