Obecná limnologie - 06 koloběh dusíku koloběh fosforu - esenciální živiny - limitující faktor růstu

Obecná limnologie - 06 koloběh dusíku koloběh fosforu - esenciální živiny - limitující faktor růstu

Dusík - biomasa: proteiny, nukleové kyseliny aj. (např. chlorofyly) - hlavní rezervoár: atmosféra (78 % N2), litosféra, sedimenty - oxidační číslo: -III až +V (NH3 / NH4+ — NO3- ) - 3 izotopy: stabilní 14N a 15N, 13N – poločas rozpadu 10 min

Globální biogeochemické toky dusíku + přísun (kontinentální) = cca 3 × 108 tun ročně (+ 0,5 × 108 t) + - ztráty (kontinentální) = cca 3,3 × 108 tun ročně -  přirozená tendence k deficitu = limitace ekosystémů dusíkem

Atmosférická depozice dusíku - terestrické ekosystémy limitovány většinou dusíkem - dálkový transport emisí  saturace povodí dusíkem Lake Superior

Fixace dusíku - fixace N2 = energeticky náročný proces, striktně anaerobní! - významný při limitaci ekosystému dusíkem - sinice (heterocysty): Anabaena, Aphanisomenon, Microcystis, Nostoc… - bakterie: heterotrofní (Azotobacter, Clostridium), anaerobní fototrofní, metanotrofní aj.; rhizobiální symbionti – mokřady (zejm. olšiny) - fixace N2 = energeticky náročný proces, striktně anaerobní! - významný při limitaci ekosystému dusíkem - sinice (heterocysty): Anabaena, Aphanisomenon, Microcystis, Nostoc… - bakterie: heterotrofní (Azotobacter, Clostridium), anaerobní fototrofní, metanotrofní aj.; rhizobiální symbionti – mokřady (zejm. olšiny)

Příjem dusíku organismy (asimilace) - fototrofní asimilace NH4+ a NO3- (nitrátreduktáza) - heterotrofní asimilace NH4+, asimilativní redukce NO3- - predace (grazing) Rozklad dusíkatých sloučenin - proteolýza - deaminace - amonifikace

Nitrifikace - autotrofní nitrifikace (chemolitotrofní bakterie) = zdroj energie: oxidace NH4+ na NO2- (Nitroso-, Methylo-), tvorba NO a N2O! 2NH4+ + 3O2  2NO2- + 4H+ + 2H2O ; G01 = -275 kJ mol-1 oxidace NO2- na NO3- (Nitro-) 2NO2- + O2  2NO3- ; G01 = -75,8 kJ mol-1 - význam: malá biomasa přemění velké množství amoniaku, acidifikační faktor! - mýty a realita: pH, teplota, oxie-anoxie-anaerobie, fotoinhibice… - nitrifikující metanotrofní bakterie – alternativní oxidace CH4 a NH4+ probíhá na oxylině (např. v metalimniu = „biologický metanový filtr“) - anoxická nitrifikace (Anammox) - heterotrofní nitrifikace (není zdrojem energie, detoxikace?) – heterotrofní (denitrifikační) bakterie i houby - autotrofní nitrifikace (chemolitotrofní bakterie) = zdroj energie: oxidace NH4+ na NO2- (Nitroso-, Methylo-), tvorba NO a N2O! 2NH4+ + 3O2  2NO2- + 4H+ + 2H2O ; G01 = -275 kJ mol-1 oxidace NO2- na NO3- (Nitro-) 2NO2- + O2  2NO3- ; G01 = -75,8 kJ mol-1 - význam: malá biomasa přemění velké množství amoniaku, acidifikační faktor! - autotrofní nitrifikace (chemolitotrofní bakterie) = zdroj energie: oxidace NH4+ na NO2- (Nitroso-, Methylo-), tvorba NO a N2O! 2NH4+ + 3O2  2NO2- + 4H+ + 2H2O ; G01 = -275 kJ mol-1 oxidace NO2- na NO3- (Nitro-) 2NO2- + O2  2NO3- ; G01 = -75,8 kJ mol-1 - význam: malá biomasa přemění velké množství amoniaku, acidifikační faktor! - mýty a realita: pH, teplota, oxie-anoxie-anaerobie, fotoinhibice… - nitrifikující metanotrofní bakterie – alternativní oxidace CH4 a NH4+ probíhá na oxylině (např. v metalimniu = „biologický metanový filtr“) - anaerobní nitrifikace (Anammox)

Denitrifikace - respirace NO3- či NO2- (= konečný akceptor elektronů) spojená s tvorbou plynných sloučenin dusíku = NO, N2O, N2 - většinou fakultativně anaerobní bakterie: heterotrofní – DOC! (Bacillus, Pseudomonas, Alcaligenes aj.) i autotrofní! (Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiosphaera, Hydrogenomonas, Sporovibrio ferrooxidans) - respirace NO3- či NO2- (= konečný akceptor elektronů) spojená s tvorbou plynných sloučenin dusíku = NO, N2O, N2 - většinou fakultativně anaerobní bakterie: heterotrofní – DOC! (Bacillus, Pseudomonas, Alcaligenes aj.) i autotrofní! (Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiosphaera, Hydrogenomonas, Sporovibrio ferrooxidans) - význam eutrofních vod a mokřadů pro odstraňování dusíku - biologické čištění v ČOV – předřazený anaerobní stupeň s recyklem aktivace nitrifikace denitri- fikace

Přeměny dusíku ve vodách - asimilace v eufotické vrstvě jezer, v okolí oxykliny… - v sedimentech, litorálu, hyporeálu… - v mokřadech – závisí na hladině spodní vody

nitrifikační metanotrofní bakterie

Vertikální stratifikace dusíku v jezerech sezónní vývoj chemismu v hypolimniu Vertikální stratifikace dusíku v jezerech nitrifikační metanotrofní bakterie

Propojení biogeochemických cyklů dusík síra uhlík fixace N nitrifikace denitrifikace cyanobacteria železo  fosfor

Bilance dusíku v povodích velkých řek - dusíkový paradox: celkový hrubý vstup N do povodí řek úmoří Severního moře je dnes 2× vyšší než skutečný pozorovaný celkový výstup N z povodí těchto řek do moře - zásahy v povodí:  účinná eliminace dusíku přirozenou denitrifikací v mokřadech  úpravy toků, regulace…  zrychlený odtok  nízká účinnost odstraňování N v ČOV  rostoucí podíl odkanalizovaných domácností - snahy o „vylepšení” situace v povodí budou paradoxně zhoršovat eutrofizaci Severního moře

Fyziologická přestávka …15 minut

Fosfor - biomasa: nukleové kyseliny, membrány aj. (např. energie) - hlavní rezervoár: litosféra, sedimenty - oxidační číslo: +V (PO43- ) - 3 izotopy: stabilní 31P, 32P – poločas rozpadu 14,3 dne, 33P

Globální biogeochemické toky fosforu + přísun = cca 3 × 106 tun ročně (+ 1,5 × 107 t) + biomasa = cca 3 × 108 tun ročně - - ztráty = cca 2,4 × 108 tun ročně  globální nedostatek fosforu, přirozená tendence k odnosu do oceánů = limitace limnických ekosystémů fosforem!

Formy fosforu - orthofosforečnan (Pi) – [nmol l-1] ! - SRP/DRP — rozpuštěný reaktivní fosfor (stanovitelný molybdenanem) [< 0,5 µmol l-1] – měřítko limitace fosforem [~ 5 µg P l-1] - DP – SRP = „DOP“ — významný podíl nukleotidů (ATP, polyfosfáty) - PP (POP) — biomasa (mikroplankton), seston, komplexy… - TP — veškerý fosfor [< 0,5 mg l-1]  ukazatel trofie predikce: model OECD (Vollenweider & Kerekes 1982) - orthofosforečnan (Pi) – [nmol l-1] ! - SRP/DRP — rozpuštěný reaktivní fosfor (stanovitelný molybdenanem) [< 0,5 µmol l-1] – měřítko limitace fosforem [~ 5 µg P l-1] - DP – SRP = „DOP“ — významný podíl nukleotidů (ATP, polyfosfáty) - PP (POP) — biomasa (mikroplankton), seston, komplexy… - TP — veškerý fosfor [< 0,5 mg l-1]

Fyzikálně-chemické přeměny fosforu - orthofosforečnan (Pi) ~ SRP/DRP - sorpce na nerozpustné komplexy FeOOH (AlOOH), seston (POC) aj. - sedimentace fosforu - vlivy: oxie/anoxie, pH, koncentrace síranů, Fe, Al, Ca... - kritický redox potenciál: ~200 mV

Bakterie přijímají P řádově efektivněji než fytoplankton Biologické přeměny fosforu - Pi ~ rozpuštěný reaktivní fosfor = SRP/DRP - příjem Pi organismy (P uptake, Kt) - kompetice o fosfor (bakterie × řasy, mixotrofie…) Bakterie přijímají P řádově efektivněji než fytoplankton

Biologické přeměny fosforu - kompetice o fosfor ve fytoplanktonu - paradox fytoplanktonu: význam fluktuací v dostupnosti P (bottom-up control) pro druhovou diverzitu fytoplanktonu

Dvoustupňová kontinuální kultivace bakterivorní nálevník I. stupeň: autotrofní primární producenti & bakterie bakterivorní mixotrof bakterivorní mixotrof

Role mikroorganismů v toku uhlíku a fosforu v planktonu

Biologické přeměny fosforu - P limitace planktonu  využívání DOP a POP - regenerace fosforu: POP – predace (bakteriální P!) DOP – ektoenzymy (5’-nukleotidázy, fosfatázy) PP (bakterie) prvoci  DRP

Bilance fosforu v nádržích [P] / t = Lext – O – (S – Lint) [mg m-2 rok-1] - external load (Lext) – vnější přísun fosforu × odtok (O) - rychlost sedimentace (S) - internal load (Lint) – vnitřní přísun fosforu - retence fosforu [mg m-2 rok-1] : Poutflow = Plake = Lext / (1 + TRT) Plake / Pinflow = 1/ (1 + TRT) - doba zdržení (TRT), oxické/anoxické hypolimnion, prům. hloubka TRT > 25 let  retence 70–90 % přísunu fosforu TRT ~ 1 rok  retence < 50 % přísunu fosforu

Cyklus fosforu v nádržích acidifikovaná při pH ~5: Al3+  AlOOH + PO4 AlOOH~PO4 krasová submerzní vegetace: Ca2+ + PO4 Ca3(PO4)2 internal loading anoxie

Fosfor určuje produktivitu jezer

Trofický stav povrchových vod

Eutrofizace povrchových vod… - nárůst populace v povodí – sídla (ČOV) = bodové zdroje - zemědělská výroba (hnojiva, eroze) = difúzní (rozptýlené) zdroje - nárůst „prací síly“

…lake management & remediation - odstraňování fosforu (ČOV), bezfosfátové prací prášky aj. - protierozní opatření, změny agrotechnických postupů… - od(pře)vedení splaškových vod mimo povodí (nádrž) - využití mokřadů a pobřežní vegetace k zachytávání živin - zamezení uvolňování fosforu ze sedimentů (Fe, Al, Ca) - odbahňování, odstraňování vegetace, kolísání hladiny… - Olszewski tube (odtah anaerobní hypolimnetické vody) - hypolimnetická aerace - biomanipulace (podpora rozvoje perlooček) - odstraňování fosforu (ČOV), bezfosfátové prací prášky aj. - protierozní opatření, změny agrotechnických postupů… - od(pře)vedení splaškových vod mimo povodí (nádrž) Lake Washington