Ekologická stechiometrie

Prezentace na téma: "Ekologická stechiometrie"— Transkript prezentace:

1 Ekologická stechiometrie
Zdroje (živiny) Fyzika a chemie (z. zachování hmoty a energie, prvky) Biochemie a buňka (makromolekuly, organely) Autotrofní růst Heterotrofní homeostáze Nerovnováha zdrojů Regenerace živin Stechiometrie společenstev Stechiometrie ekosystémů

2 + stopové prvky + energie
Ekologická stechiometrie ? Syntéza produkční ekologie a populační ekologie… 6 CO2 + 6 H2O kJ C6H12O6 + 6 O2 10 106 CO NO3– + HPO42– H2O + 18 H+ + stopové prvky + energie C106H263O110N16P O2 Produkce Respirace (CH2O)106(NH3)16(H3PO4) biomasa řas = H O C N Ca P S Na K Cl Mg40000 Si38600 Fe2680 Zn2110 Cu76 I14 Mn13 F13 Cr7 Se4 Mo3 Co1 člověk =

3 Ekologická stechiometrie – počátky
Stechiometrie zkoumá zákonité („povolené“) poměry prvků Liebig (1840) – zákon minima Lotka (1925) – stechiometrie v biologii Redfield (1934, 1958) – poměr C:N:P = 106:16:1

4 uhlík = integrace hmoty a energie
Ekologická stechiometrie – východiska Fyzika: zákon zachování hmoty a energie, termodynamika Chemie: stechiometrie, relativní poměry prvků, biochemie Biologie: evoluce živých soustav, homeostáze Ekologie: produkční biologie vs. stechiometrie – uhlík = integrace hmoty a energie biologická diverzita vs. stechiometrie – prvky = „nejmenší společné jmenovatele“

5 Ekologická stechiometrie – cíle
Realistický popis chování populací a ekosystémů Prediktivní ekologické modely

6 Biogenní prvky: nehomeostatické

7 Biogenní prvky: nehomeostatické / stopové

8 Homeostáze – regulace živých soustav
Negativní zpětná vazba mezi vnitřními podmínkami a vnějšími podmínkami Stechiometrie konzumenta vs. stechiometrie zdrojů žádná regulace „striktní homeostáze“

9 Absence homeostáze – autotrofní růst
Fytoplankton (Scenedesmus) Žádná homeostatická regulace = „you are what you eat“

10 Bakterie = rovnovážný růst
Striktní homeostáze – heterotrofní růst Bakterie = rovnovážný růst

11 Silná / striktní homeostáze – Zooplankton

12 Stechiometrie buňky – buněčná chemie
Složení biomolekul – biochemická stechiometrie Selekce C, N a P v biochemické evoluci proteiny = C + N nukl. kyseliny = C + N + P sacharidy a lipidy = C (energie)

13 Stechiometrie buňky – buněčná chemie
Složení organel – vnitrobuněčná stechiometrie

14 Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Nezastupitelný zdroj — buněčné minimum (práh) Droop (1974) – cell quota: Qmin (mol cell–1, když µ = 0) Droopův model: µ = µ’m (1 – Qmin / Q)

15 Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Stechiometrie autotrofů závisí na míře limitace živinami Molární poměry C:N, C:P, N:P RGR (relative growth rate) = µ / µmax

16 Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Vliv světla ? – poměr světlo:živiny Maximální světlo neznamená optimální růst !

17 Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Prediktivní model alokace u řas (Shuter 1979)

18 Autotrofní růst (stechiometrie producentů)
Variabilita v základu potravních sítí (potr. pyramidy) oceány – stabilní stechiometrie hl. živin (C:N:P = Redfieldův poměr) kontinenty (terestrické i vodní ekosystémy) – variabilní C:N:P

19 Průměrný fytoplankton – stechiometrická fikce ?
K-stratégové N2 fixátoři N:P > 40 r-stratégové = ideální fytoplankton

20 Stechiometrie fytoplanktonu – evoluční rozdíly
„Chlorophyta“ – poměr C:N:P ~ 200:27:1 (jezera!) K-stratégové N2 fixátoři N:P > 40 r-stratégové „Rhodophyta“ – poměr C:N:P ~ 70:10:1 (bakterie!) Eutrofizace povrchových vod = změna diverzity!

21 Multiple resource co-limitation
současná limitace producenta více nezastupitelnými zdroji 3 odlišné případy:

22 Heterotrofní homeostáze (stechiometrie konzumentů)
Růst — využití zdrojů = změna stechiometrie

23 Heterotrofní homeostáze – Zooplankton
(stechiometrie bezobratlých)

24 r-stratégové (perloočky) = vysoká potřeba P !
Heterotrofní homeostáze – Zooplankton (stechiometrie bezobratlých) Growth Rate Hypothesis (GRH) = ribozómy r-stratégové (perloočky) = vysoká potřeba P !

25 DE ribosome kinetics model
(Dobberfuhl a Elser)

26 Heterotrofní homeostáze – Ryby (stechiometrie obratlovců)
Strukturní investice = kostra obrovská potřeba P (+Ca) !

27 Heterotrofní homeostáze – Ryby (stechiometrie obratlovců)
Strukturní investice = kostra

28 Nerovnováha zdrojů a růst živočichů
Zákon zachování hmoty = stechiometrický vztah konzument–zdroj: X biomasa konz. + Y zdroj X biomasa konz. + aY biomasa konz. + (1 – a)Y odpadní produkt INgestion EGestion EXcretion g’ = IN – (EG + EX) [growth rate] GGE = g’/IN = S·NGE [gross growth efficiency] NGE = g’/(IN – EG) [net growth efficiency] S = (IN – EG)/IN [assimilation efficiency] X

29 Nerovnováha zdrojů – yield (výtěžek)
Velká variabilita GGEC – taxonomické rozdíly

30 Nerovnováha zdrojů – yield (výtěžek)
Účinnosti se liší podle kvality zdroje = stechiometrie! – detritivoři, herbivoři, karnivoři:

31 ? Limitovaný růst heterotrofů – hypotéza TER
Threshold Element Ratio (prahový poměr prvků/živin) Liebigův zákon minima + stechiometrie (např. Fe, I, Se, Zn…) Zooplankton C:N:P (Urabe & Watanabe, Anderson & Hessen, Sterner & Elser aj.) ? C:N C:P Daphnia = + P Sloppy feeding (Daphnia) !

32 Limitovaný růst heterotrofů – hypotéza TER
Citlivost TER modelů na kvalitu i kvantitu zdroje TER

33 TER vs. multiple resource co-limitation
Bakterie – homeostáze C:N:P (Thingstadt aj.)

34 TER vs. konkurence o limitující zdroj (P)
Revize paradoxu fytoplankton–bakterie (Thingstadt) Heterotrofní růst = homeostáze Autotrofní růst Konkurence = komensalismus nebo nepřímá predace ?

35 C

36 P

37 Nerovnováha zdrojů + homeostáze = CNR
Consumer-driven Nutrient Recycling Regenerace N a P = stechiometrie konzumenta N + P N X INgestion EGestion EXcretion

38 CNR – zooplankton, mikrobiální dekompozice

39 CNR – obratlovci

40 Stechiometrie společenstev
DOC Bacterio- planktonní C Fyto- Zoo- Detritový Exudation Ingestion Egestion Excretion Assimilation

41 Stechiometrie společenstev
DIP Bacterio- planktonní P Fyto- Zoo- Assimilation Ingestion Egestion Excretion

42 Stechiometrie společenstev a světlo ?
TER perlooček Stechiometrie světlo:živiny (~C:P)

43 Paradox fytoplankton–bakterie:
Stechiometrie společenstev – integrace: dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce kvantitativní ~ energie } niky druhů kvalitativní ~ funkce + informace Paradox fytoplankton–bakterie: komensalismus nebo nepřímá predace?

44 } niky druhů Stechiometrie společenstev – integrace:
dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce kvantitativní ~ energie } niky druhů kvalitativní ~ funkce + informace Mykorhiza: stechiometrie mutualismu

45 } niky druhů Stechiometrie společenstev – integrace:
dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce kvantitativní ~ energie } niky druhů kvalitativní ~ funkce + informace Herbivorní filtrátoři (Daphnia): Paradox of energy enrichment

46 Stechiometrie vztahu živiny–řasy–zooplankton
Paradox of energy enrichment

47 Stechiometrie pastevního potravního řetězce:
Andersenův stechiometrický model

48  Stechiometrie potravních sítí
aneb stechiometrie (ne/úspěšné) biomanipulace Cascading Trophic Interactions (CTI) 

49      Stechiometrie potravních sítí
aneb stechiometrie (ne/úspěšné) biomanipulace Cascading Trophic Interactions (CTI)     

50 Stechiometrie ekosystémů
A 106:16:1 5300:80:50

51 Stechiometrie ekosystémů
Trofické úrovně (GGEC) = disipace uhlíku + energie ! Redfield

52 Stechiometrie ekosystémů
Trofie jezer a (stechiometrie) eutrofizace

53 Stechiometrie ekosystémů
Model OECD (Vollenweider): vztah chlorofyl–TP

54 „Lidská činnost mění krajinu i planetu v jeden velký exktrement…“
Stechiometrie ekosystémů Antropogenní vlivy = hnojení a eutrofizace „Lidská činnost mění krajinu i planetu v jeden velký exktrement…“

55 Stechiometrie ekosystémů – produktivita ?
Rozdíly stechiometrie terestrických a vodních producentů Terestr. ekosystém: vysoký C:N:P = velká (strukturní !) biomasa Vodní ekosystém: nizký C:N:P = malá biomasa, vysoká produkce !

56 Stechiometrie ekosystémů – produktivita ?
Rozdíly stechiometrie terestrických a vodních producentů Terestr. ekosystém: vysoký C:N:P = velká (strukturní !) biomasa Vodní ekosystém: nizký C:N:P = malá biomasa, vysoká produkce !

57 Stechiometrie ekosystémů – CUE
Carbon Use Efficiency – stechiometrie účinnosti produkce vysoká variabilita CUE mezi jezery

58 Ekologická stechiometrie – syntéza
Andersen, stechiometrický model C:N:P makromolekul CNR TER C:N:P organel CUE GRH, Dobberfuhl-Elser model homeostáze C:N:P zdrojů C:N:P producentů

59 Ekologická stechiometrie – syntéza

60 Ekologická stechiometrie – syntéza

61 Ekologická stechiometrie – syntéza
Gaia – globální ekosystém = homeostáze oceánů Arrigo K.R.: Marine microorganisms and global nutrient cycles. Nature 437, 349–355, 2005.