Trávení a metabolismus Prezentace Trávení a Metabolismus se zabývá osudy potravy (tj. především sacharidů, bílkovin a triacylglycerolů) v lidském organismu, tzn. rozkladem potravy na základní stavební jednotky (tj. monosacharidy, aminokyseliny a mastné kyseliny) a dalšími procesy, kterých se tyto základní jednotky zúčastňují. Na prezentaci úzce navazuje prezentace „Citrátový cyklus a dýchací řetězec“. Milada Roštejnská Helena Klímová Obr. 1. Proces „vylučování“[1]

Obsah (1. část) Zařazení člověka podle metabolismu Potrava Osud potravy v lidském těle Trávení (obecně) Trávení sacharidů Trávení bílkovin Trávení triacylglycerolů Metabolismus Kliknutím na zvolený nadpis přejdete na příslušný snímek. Na obsah se vždy vrátíte kliknutím na animační tlačítko „Obsah“. Schéma metabolismu Anabolismus a katabolismus Rychlost metabolismu Energetický nadbytek a nedostatek Adenosintrifosfát (ATP)

Obsah (2. část) Metabolismus sacharidů Glykolýza Glykolýza - schéma Aerobní a anaerobní odbourávání pyruvátu Aerobní a anaerobní odbourávání pyruvátu - schéma Metabolismus bílkovin Močovinový cyklus Metabolismus triacylglycerolů Kliknutím na zvolený nadpis přejdete na příslušný snímek. Na obsah se vždy vrátíte kliknutím na animační tlačítko „Obsah“. Odbourávání mastných kyselin Schéma metabolismu Rozdíly v energetickém výtěžku Vztah metabolismu triacylglycerolů a sacharidů Použitá literatura

Člověk patří mezi chemoorganotrofní aerobní organismy Chemotrofní organismy získávají energii oxidací živin. Chemotrofní organismy využívají chemické reakce jako zdroj energie. O2 potrava voda CO2 Heterotrofní (organotrofní) organismy mají za hlavní zdroj uhlíku jiné organické látky (tuky, bílkoviny, lipidy). Aerobní organismus potřebuje ke svému životu nezbytně kyslík. Co musí obsahovat naše strava? Bílkoviny Sacharidy Lipidy Vitaminy a minerální látky Vodu Obsah stolice moč Obr. 2. Trávicí soustava

Potrava Potrava = vše, co slouží k výživě organismu. Bílkoviny Sacharidy Lipidy Minerální látky a stopové prvky Vláknina Vitaminy Bílkoviny jsou obsaženy především v potravinách živočišného původu (maso, vejce, mléko, játra), v menší míře pak v potravinách rostlinného původu (obiloviny, luštěniny, zelenina i ovoce). Výjimku tvoří na bílkoviny bohatá sója. Monosacharidy jsou obsaženy hlavně v ovoci, medu a v džusu. Disacharidy jsou obsaženy v klíčkách obilovin, sladu a v řepném cukru. Disacharid laktosu obsahuje i mléko. Stravitelné polysacharidy jsou obsaženy převážně v luštěninách, obilovinách a v bramborách. Nestravitelné polysacharidy (základ vlákniny) jsou obsaženy v obilovinách, ovoci a v zelenině. Velký podíl vlákniny obsahují např. bezinky nebo maliny. Lipidy doprovázejí veškeré živočišné potraviny, vysoký obsah tuků je obsažen především v tučném vepřovém mase a v husím mase. Nejvíce vitaminů nalezneme v ovoci (černý rybíz, jahody – vit. C) a v zelenině (mrkev, špenát – vit. A; paprika – vit. C). Obr. 3. – 8. Různé druhy potravy[1] Obsah

Osud potravy v našem těle Obr. 9. Trávicí soustava Játra Žlučník Slinivka břišní Řitní otvor Žaludek Tenké střevo Tlusté střevo Ústní dutina Potrava se v ústech žvýká a nakonec se mísí se slinami do vlhké hmoty, které říkáme sousto. Potrava Ústa Na snímku č. 6 až 12 je zanimován osud potravy v našem těle. Na těchto snímcích je stručně popsána trávicí soustava člověka. Červená kulička znázorňuje přijímanou potravu, která vstupuje do ústní dutiny. Obr. 10. Ústa Obsah

Osud potravy v našem těle Obr. 9. Trávicí soustava Játra Žlučník Slinivka břišní Řitní otvor Žaludek Tenké střevo Tlusté střevo Ústní dutina Sousto v hltanu putuje tzv. peristaltickými pohyby až do jícnu. Pozor někdy se stane, že se spustí peristaltika zpětná neboli zvracení. Potrava Ústa Hltan a jícen Svalová stěna jícnu Sousto (červená kulička) putuje do jícnu. Kontrahovaný sval Sousto Relaxovaný sval Obsah Obr. 11. Peristaltické pohyby jícnu

Osud potravy v našem těle Obr. 9. Trávicí soustava Játra Žlučník Slinivka břišní Řitní otvor Žaludek Tenké střevo Tlusté střevo Ústní dutina V žaludku se jeho silné svaly stahují, a dovolují tak rozmačkat a rozdrtit obsah uvnitř na lepkavou a blátivou hmotu, které se říká trávenina (chymus). Zde se také naše potrava setkává s celou řadou enzymů. Potrava Ústa Hltan a jícen Žaludek Sousto (červená kulička) vstupuje do žaludku, kde se přeměňuje na tráveninu (chymus). Obsah Obr. 12. Žaludek

Osud potravy v našem těle Obr. 9. Trávicí soustava Játra Žlučník Slinivka břišní Řitní otvor Žaludek Tenké střevo Tlusté střevo Ústní dutina Chymus ve dvanáctníku obsahuje částečně strávenou potravu ze žaludku, trávicí šťávy ze slinivky břišní a žluč ze žlučníku. Potrava Ústa Hltan a jícen Žaludek Dvanáctník Obsah

Osud potravy v našem těle Obr. 9. Trávicí soustava Játra Žlučník Slinivka břišní Řitní otvor Žaludek Tenké střevo Tlusté střevo Ústní dutina Tenké střevo je hlavním místem vstřebávání živin. Potrava Ústa Hltan a jícen Žaludek Dvanáctník Chymus (červená kulička) z dvanáctníku vstupuje do tenkého střeva. Tenké střevo Obsah Obr. 13. Tlusté a tenké střevo

Osud potravy v našem těle V tlustém střevě dochází ke vstřebávání vody (až 90%). Nestrávené zbytky (vláknina, trávicí šťávy, žluč, buňky střevní výstelky, bakterie) tvoří stolici. 1/3 suché váhy představují bakterie. Obr. 9. Trávicí soustava Játra Žlučník Slinivka břišní Řitní otvor Žaludek Tenké střevo Tlusté střevo Ústní dutina Potrava Ústa Hltan a jícen Žaludek Dvanáctník V tlustém střevě se nestrávené zbytky přeměňují na stolici (hnědá kulička). Tenké střevo Tlusté střevo Obsah Obr. 13. Tlusté a tenké střevo

Osud potravy v našem těle V tlustém střevě dochází ke vstřebávání vody (až 90%). Nestrávené zbytky se mění na hnědou hmotu (stolice), jejíž 1/3suché váhy představují bakterie produkující methan. Mezi nestrávené zbytky patří i vláknina. Obr. 9. Trávicí soustava Játra Žlučník Slinivka břišní Řitní otvor Žaludek Tenké střevo Tlusté střevo Ústní dutina Potrava Ústa Hltan a jícen Žaludek Dvanáctník V tlustém střevě se nestrávené zbytky přeměňují na stolici (hnědá kulička). Tenké střevo Tlusté střevo Řitní kanál Obsah Obr. 13. Tlusté a tenké střevo

Trávení Obr. 14. Příjem potravy[1] Během procesu trávení dochází za pomoci hydrolytických enzymů k rozkladu potravy na jednodušší látky. Ty mohou dále sloužit buď jako stavební jednotky pro výstavbu nových sloučenin, nebo mohou být v těle dále odbourávány až na oxid uhličitý, vodu a ostatní odpadní látky. nové sloučeniny trávení potrava jednodušší látky CO2, H2O, energie Obsah

Příklad: trávení škrobu Trávení sacharidů Obr. 15. Sacharidy 2[1] Obr. 16. Schéma trávení polysacharidu - škrobu Trávení je založeno na hydrolytickém štěpení glykosidové vazby. Produktem trávení polysacharidů jsou monosacharidy (glukosa, fruktosa, galaktosa…). Obrázek znázorňuje čemu podléhají polysacharidy (např. škrob) během procesu trávení. Konečnými produkty jsou jednotlivé monosacharidy (v tomto případě glukosové jednotky). Jednotlivé monosacharidy se dále mohou odbourávat, či sloužit jako stavební produkty. Maltasa = α-D-glukosidasa Příklad: trávení škrobu Amylasy štěpí polysacharid škrob postupně na disacharidové jednotky – maltosu. Maltasa štěpí disacharid maltosu na monosacharid glukosu. Obsah

Obr. 17. Schéma trávení proteinů Trávení bílkovin Trávení je založeno na hydrolytickém štěpení peptidové vazby. Peptidový řetězec Výsledkem trávení bílkovin jsou jednotlivé aminokyseliny a kratší peptidové řetězce. H3N+ COO- aminopeptidasa karboxypeptidasa endopeptidasa Karboxypeptidasy štěpí bílkoviny od C-konce. endopeptidasa Aminopeptidasy štěpí bílkoviny od N-konce. tripeptidasa Schéma znázorňuje, k čemu dochází během štěpení peptidového řetězce v procesu trávení, a jaké enzymy se na tomto štěpení podílejí. Konečnými produkty jsou jednotlivé aminokyseliny (na schématu jsou aminokyseliny zobrazeny jako barevné kuličky). Jednotlivé aminokyseliny se dále mohou odbourávat, či sloužit jako stavební látky. Rozdělení peptidas na jednotlivé skupiny (karboxypeptidasy, aminopeptidasy …) je možné na středních školách vynechat. Endopeptidasy štěpí bílkoviny uprostřed řetězce. dipeptidasa dipeptidasa dipeptidasa Tripeptidasy štěpí tripeptidy Dipeptidasy štěpí dipeptidy. Obsah Obr. 17. Schéma trávení proteinů

Trávení triacylglycerolů Obr. 18. Lipidy 2[1] Trávení je založeno na hydrolytickém štěpení esterové vazby. mastné kyseliny (v tomto případě se jedná o kyselinu stearovou) triacylglycerol monoacylglycerol (diacylglycerol, resp. glycerol) Hydrolytické štěpení triacylglycerolů probíhá v cytoplasmě. Enzymy štěpící triacylglyceroly se nazývají lipasy. Produktem trávení jsou mastné kyseliny a monoacylglycerol (diacylglycerol, resp. glycerol). Obsah

Metabolit je produkt metabolismu. Metabolismus Metabolismus jsou všechny chemické procesy, při nichž dochází k přeměně látek (látková výměna) a energií (energetická výměna) v buňkách a živých organismech. Metabolismus v sobě zahrnuje přeměny výše zmíněných produktů trávení na odpadní látky, nebo výstavby nových pro život důležitých sloučenin. Co je metabolit? Metabolit je produkt metabolismu. Obsah

Obr. 19. Schéma metabolismu Zažívací trubice Sacharidy Bílkoviny Lipidy Schéma metabolismu Ukládány jako glykogen v játrech Ukládány v pojivové tkáni Ukládány jako tuk v tukové tkáni Trávení Trávení Trávení Monosacharidy Aminokyseliny Mastné kyseliny Pyruvát AcetylCoA Odstranění aminoskupiny Citrátový cyklus Amoniak Obsah Obr. 19. Schéma metabolismu Energie, oxid uhličitý a voda Moč

Anabolismus a katabolismus Látky chemicky jednodušší + energie Anabolismus Katabolismus syntéza rozklad Látky chemicky složitější Snímek znázorňuje vysvětlení rozdílu mezi anabolickými a katabolickými reakcemi. - Anabolické reakce: tj. ta část metabolismu, při níž se vytvářejí chemicky složitější látky (např. z aminokyselin vznikají bílkoviny). - Katabolické reakce: tj. ta část metabolismu, při níž jsou látky rozkládány na z chemického hlediska jednodušší látky (např. rozklad glukosy na vodu a oxid uhličitý). Anabolické reakce jsou především endergonické (energii spotřebovávají). Katabolické reakce jsou především exergonické (energii uvolňují). Obsah

Rychlost metabolismu Rychlost metabolismu je celkově ovlivňována hormony. Jednotlivé reakce jsou katalyzovány enzymy, a tím jsou urychlovány. Čím je rychlost ovlivněna? Věkem Pohlavím Celkovým stavem organismu (fyzickým i psychickým) Regulace metabolismu se děje změnami enzymové aktivity. Protože prakticky všechny metabolické reakce jsou katalyzovány enzymy, jde o velmi účinný proces, který umožňuje, aby určité metabolické reakce probíhaly rychleji (zvýšení enzymové aktivity) nebo pomaleji (snížení enzymové aktivity). Rychlost metabolismu celkově ovlivňují hormony, které koordinují funkce tkání a orgánů. Hormony jsou produkovány určitými tkáněmi a vyplavovány do krevního oběhu. Krví se dostávají k cílovým orgánům a způsobují tam fyziologické změny, jako je např. řízení metabolických pochodů. Produkce hormonů a činnost enzymů závisí na řadě faktorů jako je věk a pohlaví. Dále záleží na celkovém stavu organismu – jak fyzickém tak psychickém. Při intenzivním cvičení (např. plavání) může rychlost metabolismu vzrůst až patnáctkrát. Sami si můžeme všimnout, že náš tep je značně rychlejší taktéž frekvence nádechu a výdechu. Při stresu je metabolismus rovněž zvýšen, proto se u stresovaných lidí zvýší rychlost vylučování odpadních látek. Obr. 20. Fyzická zátěž (Sport) [1] Obr. 21. Proces „vylučování“[1] Obsah

Energetický nadbytek a nedostatek Při nadbytku energie (např. při větším příjmu potravy, nedostatku pohybu …) musí tělo energii nějakým způsobem využít, aby se tělo nepřehřálo. Energii organismus využije na tvorbu lipidů, které se ukládají do tukové tkáně, čímž může vzniknout nadváha (otylost). Obr. 22. Nadváha [1] Naopak při nedostatečném příjmu potravy a tím i nedostatečném příjmu energie, musí tělo energii někde získat. Nejprve jsou použity rezervy glykogenu. Při delším hladovění dochází k rozkladu tukových zásob, což může být příčinou podvýživy. Obsah Obr. 23. Příjem potravy[1]

ATP Organismy potřebují stále energii, kterou získávají rozkladem potravy. Tuto energii spotřebují na endergonické reakce. Obr. 24. Dítě[1] Kde organismus energii uchovává? Skladuje ji v tzv. makroergických sloučeninách, jejichž rozkladem se získá velké množství energie. Typickým příkladem je tzv. adenosintrifosfát (ATP). ATP se skládá z ribosy a tří zbytků kyseliny trihydrogenfosforečné. Odtržením posledního zbytku kyseliny trihydrogenfosforečné vzniká adenosindifosfát (ADP) a anorganický fosfát (P, někdy též značeno jako Pi) za uvolnění energie: H2O + ATP → ADP + P ∆G ≈ -30 KJ Přebytečná energie z látkového metabolismu naopak umožňuje vznik ATP: ADP + P → ATP + H2O ∆G ≈ 30 KJ ATP patří mezi anhydridové makroergické sloučeniny. Vysoká hodnota energie této sloučeniny je dána elektrostatickými repulsemi mezi záporně nabitými kyslíkovými atomy. Obsah Obr. 25. Molekula ATP

Metabolismus sacharidů Sacharidy slouží jako zdroj rychle uvolnitelné energie. Obr. 26. Sacharidy 2[1] Polysacharidy i oligosacharidy jsou hydrolyticky štěpeny v procesu trávení na monosacharidy. Monosacharidy jsou schopny vstřebávat se střevní stěnou. Stoupá-li hladina glukosy v krvi, působí tato zvýšená koncentrace glukosy na buňky pankreatu a ovlivňuje vyplavování insulinu. Insulin snižuje hladinu glukosy v krvi a současně stimuluje příliv glukosy do tkání a její využití. Glukagon působí opačně, tj. zvyšuje hladinu glukosy v krvi. V naší krvi musí být udržována stálá hladina glukosy (tzv. glykémie). Na regulaci metabolismu glukosy se podílí celá řada hormonů, především insulin a glukagon. Obr. 27. Molekula D-glukosy Obsah

Metabolismus sacharidů Odbourávání monosacharidů probíhá v několika fázích: 1. Fáze glykolýzy 2. Fáze glykolýzy 3. Fáze glykolýzy Kliknutím na jednotlivé fáze glykolýzy přejdete na příslušné snímky. Jednotlivé kroky glykolýzy je možné z učiva středoškolské biochemie vynechat (snímek č. 25 – 27). Glykolýza probíhá v cytoplasmě. 4. Aerobní a anaerobní odbourávání pyruvátu Obsah

Glykolýza (přeměna glukosy na pyruvát, probíhá v cytoplasmě) 1. Fáze glykolýzy Převod monosacharidů (glukosy) na D-fruktosa-6-fosfát. Na vznik 1 molekuly D-fruktosa-6-fosfátu z 1 molekuly glukosy je zapotřebí 1 molekula ATP. Na snímku je zobrazený kuličkový model molekuly D-fruktosa-6-fosfátu (atomy uhlíku jsou znázorněny šedě, atomy kyslíku červeně, atomy vodíku bíle a atomy fosforu fialově). Průběh 1. fáze glykolýzy: A) Výchozí sloučeninou je glykogen: glykogen + H3PO4 → glukosa-1-fosfát enzym: fosforylasa glukosa-1-fosfát → glukosa-6-fosfát enzym: fosfoglukomutasa glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát enzym: glukosafosfátisomerasa B) Výchozí sloučeninou je glukosa: glukosa + ATP → glukosa-6-fosfát + ADP enzym: hexokinasa (glukokinasa) glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát enzym: glukosafosfátisomerasa Obsah Obr. 28. D-fruktosa-6-fosfát

Glykolýza (přeměna glukosy na pyruvát, probíhá v cytoplasmě) 2. Fáze glykolýzy Přeměna D-fruktosa-6-fosfátu na 2x glyceraldehyd-3-fosfát. 2x Na snímku je zobrazený kuličkový model molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu (atomy uhlíku jsou znázorněny šedě, atomy kyslíku červeně, atomy vodíku bíle a atomy fosforu fialově). Průběh 2. fáze glykolýzy: fruktosa-6-fosfát + ATP → fruktosa-1,6-bisfosfát + ADP enzym: fosfofruktokinasa fruktosa-1,6-bisfosfát → 3-fosfoglyceraldehyd + dihydroxyacetonfosfát enzym: fruktosabisfosfátaldolasa dihydroxyacetonfosfát ↔ 3-fosfoglyceraldehyd enzym: triosafosfátisomerasa Opět je zapotřebí 1 molekula ATP. Obsah Obr. 29. Glyceraldehyd-3-fosfát

Glykolýza (přeměna glukosy na pyruvát, probíhá v cytoplasmě) 3. Fáze glykolýzy (dehydrogenace) Přeměna glyceraldehyd-3-fosfátu na pyruvát (anion kyseliny pyrohroznové). Na snímku je zobrazený kuličkový model molekuly kyseliny pyrohroznové (atomy uhlíku jsou znázorněny šedě, atomy kyslíku červeně a atomy vodíku bíle). Pyruvát je anion kyseliny pyrohroznové. Průběh 3. fáze glykolýzy: 3-fosfoglyceraldehyd + NAD+ + H3PO4 → 1,3-bisfosfoglycerát + NADH + H+ enzym: HS-enzym (glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasa), dehydrogenace 1,3-bisfosfoglycerát + ADP → 3-fosfoglycerát + ATP enzym: fosfoglycerátkinasa, substrátová fosforylace 3-fosfoglycerát → 2-fosfoglycerát enzym: fosfoglycerátfosfomutasa (koenzym: 2,3-bisfosfoglycerát) 2-fosfoglycerát → fosfoenolpyruvát + H2O enzym: enolasa fosfoenolpyruvát + ADP → enolpyruvát + ATP enzym: pyruvátkinasa enolpyruvát ↔ pyruvát Při této fázi se z jedné molekuly triosy celkem uvolní 2 molekuly ATP a jedna molekula NADH. Obsah Obr. 30. Kyselina pyrohroznová

2x glyceraldehyd-3-fosfát sacharidy Glykolýza - schéma trávení amylasy glukosa ATP ADP glukosa-6-fosfát isomerace fruktosa-6-fosfát ATP ADP fruktosa-1,6-bifosfát 2x glyceraldehyd-3-fosfát 2x (NAD++P) 2x (NADH+H+) 2x 1,3-bisfosfoglycerát 2x ADP Průběh 1. fáze glykolýzy: A) Výchozí sloučeninou je glykogen: glykogen + H3PO4 → glukosa-1-fosfát enzym: fosforylasa glukosa-1-fosfát → glukosa-6-fosfát enzym: fosfoglukomutasa glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát enzym: glukosafosfátisomerasa B) Výchozí sloučeninou je glukosa: glukosa + ATP → glukosa-6-fosfát + ADP enzym: hexokinasa glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát enzym: glukosafosfátisomerasa Průběh 2. fáze glykolýzy: fruktosa-6-fosfát + ATP → fruktosa-1,6-bisfosfát + ADP enzym: fosfofruktokinasa fruktosa-1,6-bisfosfát → 3-fosfoglyceraldehyd + dihydroxyacetonfosfát enzym: fruktosabisfosfátaldolasa dihydroxyacetonfosfát ↔ 3-fosfoglyceraldehyd enzym: triosafosfátisomerasa Průběh 3. fáze glykolýzy: 3-fosfoglyceraldehyd + NAD+ + H3PO4 → 1,3-bisfosfoglycerát + NADH + H+ enzym: HS-enzym (glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasa), dehydrogenace 1,3-bisfosfoglycerát + ADP → 3-fosfoglycerát + ATP enzym: fosfoglycerátkinasa, substrátová fosforylace 3-fosfoglycerát → 2-fosfoglycerát enzym: fosfoglycerátfosfomutasa (koenzym: 2,3-bisfosfoglycerát) 2-fosfoglycerát → fosfoenolpyruvát + H2O enzym: enolasa fosfoenolpyruvát + ADP → enolpyruvát + ATP enzym: pyruvátkinasa enolpyruvát ↔ pyruvát 2x ATP 2x 3-fosfoglycerát 2x 2-fosfoglycerát 2x H2O 2x fosfoenolpyruvát 2x ADP Obsah 2x ATP 2x pyruvát

2x glyceraldehyd-3-fosfát sacharidy Glykolýza - schéma trávení amylasy glukosa ATP ADP glukosa-6-fosfát 1. fáze glykolýzy isomerace Celkový zisk: 2 molekuly ATP 2 molekuly NADH fruktosa-6-fosfát ATP ADP fruktosa-1,6-bifosfát 2. fáze glykolýzy Průběh 1. fáze glykolýzy: A) Výchozí sloučeninou je glykogen: glykogen + H3PO4 → glukosa-1-fosfát enzym: fosforylasa glukosa-1-fosfát → glukosa-6-fosfát enzym: fosfoglukomutasa glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát enzym: glukosafosfátisomerasa B) Výchozí sloučeninou je glukosa: glukosa + ATP → glukosa-6-fosfát + ADP enzym: hexokinasa glukosa-6-fosfát → fruktosa-6-fosfát enzym: glukosafosfátisomerasa Průběh 2. fáze glykolýzy: fruktosa-6-fosfát + ATP → fruktosa-1,6-bisfosfát + ADP enzym: fosfofruktokinasa fruktosa-1,6-bisfosfát → 3-fosfoglyceraldehyd + dihydroxyacetonfosfát enzym: fruktosabisfosfátaldolasa dihydroxyacetonfosfát ↔ 3-fosfoglyceraldehyd enzym: triosafosfátisomerasa Průběh 3. fáze glykolýzy: 3-fosfoglyceraldehyd + NAD+ + H3PO4 → 1,3-bisfosfoglycerát + NADH + H+ enzym: HS-enzym (glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasa), dehydrogenace 1,3-bisfosfoglycerát + ADP → 3-fosfoglycerát + ATP enzym: fosfoglycerátkinasa, substrátová fosforylace 3-fosfoglycerát → 2-fosfoglycerát enzym: fosfoglycerátfosfomutasa (koenzym: 2,3-bisfosfoglycerát) 2-fosfoglycerát → fosfoenolpyruvát + H2O enzym: enolasa fosfoenolpyruvát + ADP → enolpyruvát + ATP enzym: pyruvátkinasa enolpyruvát ↔ pyruvát 2x glyceraldehyd-3-fosfát 2x (NAD++Pi+ADP) 2x (NADH+H++ATP) 3. fáze glykolýzy 2x 3-fosfoglycerát 2x ADP 2x (ATP +H2O) Obsah 2x pyruvát

Aerobní odbourávání pyruvátu 1. Aerobní odbourávání pyruvátu (oxidační dekarboxylace pyruvátu) Probíhá za přítomnosti kyslíku. acetylkoenzym A Aerobní odbourávání pyruvátu probíhá v mitochondriích. Acetylkoenzym A vstupuje dále do citrátového cyklu, kde dochází k jeho postupnému odbourávání. Redukovaný koenzym (NADH) přechází do dýchacího řetězce, kde se oxiduje, čímž vzniká energie. Obsah

Anaerobní odbourávání pyruvátu Probíhá při nedostatku kyslíku. Obr. 31. Fyzická zátěž (Sport) [1] A, Tvorba laktátu laktát Ke vzniku laktátu dochází např. při cvičení (bolest svalů). B, Alkoholové (ethanolové) kvašení Při cvičení je náš metabolismus mnohem rychlejší, než když jsme v klidu. Tím se kyslík mnohem rychleji spotřebovává a vzniká tak „kyslíkový dluh“. Redukovaný koenzym NADH nemůže být oxidován v dýchacím řetězci. Aby nedocházelo k jeho hromadění, začne se glukosa odbourávat anaerobně. Tímto náhradním procesem dochází k doplňování potřebné energie. Pyruvát se redukuje na laktát za spoluúčasti enzymu laktátdehydrogenasy (LDH). Alkoholové kvašení způsobují např. kvasinky. Obsah Obr. 32. Alkohol[1]

Aerobní a anaerobní odbourávání - schéma pyruvát aerobní odbourávání anaerobní odbourávání acetylkoenzym A tvorba laktátu alkoholové kvašení citrátový cyklus + dýchací řetězec CO2, H2O + energie laktát ethanol Obsah

Metabolismus bílkovin Bílkoviny jsou pro naše tělo zcela nepostradatelné z mnoha hledisek : Obr. 33. Model hemoglobinu enzymy zásobní proteiny (ovalbumin) transportní proteiny (hemoglobin) ochranné proteiny (imunoglobulin) kontraktilní proteiny (myosin) hormony (insulin) strukturní proteiny (kolagen) zásadní zdroj dusíku a esenciálních aminokyselin Obr. 34. Bílkoviny [1] Obr. 35. Vejce[1] Obsah

Metabolismus bílkovin Bílkoviny jsou v procesu trávení hydrolyzovány na aminokyseliny. bílkoviny trávení přeměny aminokyselin aminokyseliny Odbourávání aminokyselin: odstranění aminoskupiny Uhlíkatý skelet (nejčastěji vzniká 2-oxokyselina) se zapojuje do metabolických drah dalších látek. Nejčastěji dochází k přeměně na pyruvát či k tvorbě acetylkoenzymu A. uhlíkatý skelet -NH2 meziprodukty citrátového cyklu pyruvát, acetylkoenzym A Přeměny aminokyselin (základní typy): 1. Transaminace R1-CH(NH3+)COO- + R2-COCOO- → R1-COCOO- + R2-CH(NH3+)COO- 2. Oxidační deaminace R-CH(NH3+)COO- + NAD+ → R-C(=NH2+)COO- + NADH + H+ vznik iminokyseliny R-C(=NH2+)COO- + H2O → R-COCOO- + NH4+ vznik oxokyseliny 3. Dekarboxylace R-CH(NH3+)COO- → R-CH2-NH3+ + CO2 vznik biogenního aminu 4. Modifikace postranního řetězce 5. Proteosyntéza R1-CH(NH3+)COO- + R2-CH(NH3+)COO- → R1-CH(NH3+)-CO-NH-CH(-R2)COO- + H2O vznik peptidové vazby Aerobní odbourávání uhlíkaté kostry aminokyselin: Cesta na acetylkoenzym A přes pyruvát: alanin, cystein, glycin, serin, threonin, tryptofan. Cesta na acetylkoenzym A přes acetoacetylkoenzym A: fenylalanin, leucin, lysin, tyrosin, tryptofan. Přeměna na 2-oxoglutarát: arginin, histidin, kyselina glutamová, glutamin, prolin. Přeměna na sukcinylkoenzym A: isoleucin, methionin, threonin, valin. Přeměna na oxalacetát: asparagin, kyselina asparagová. Přeměna na fumarát: tyrosin, fenylalanin, kyselina asparagová. (Zdroj: Sofrová, D. a kol: Biochemie – Základní kurz. Praha: Karolinum, 1999. s. 100-104) močovinový cyklus Aminoskupina se odbourává v močovinovém cyklu, kde se přeměnuje na močovinu. Obsah močovina

Metabolismus bílkovin bílkoviny trávení přeměny aminokyselin aminokyseliny odstranění aminoskupiny Buď dojde k úplnému odbourání v citrátovém cyklu a dýchacím řetězci za zisku energie uhlíkatý skelet amoniak meziprodukty citrátového cyklu pyruvát, acetylkoenzym A nebo dojde k tvorbě sacharidů, lipidů či nových aminokyselin. močovinový cyklus citrátový cyklus + dýchací řetězec tvorba nových látek oxid uhličitý, voda a energie Obsah močovina

Močovinový cyklus Při oxidačním odbourávání aminokyselin by se uvolňoval amoniak, který je pro organismus jedovatý. V lidském těle je amoniak přeměňován na močovinu v močovinovém (ornithinovém) cyklu. Močovinový cyklus začíná tvorbou látky, která se nazývá karbamoylfosfát. karbamoylfosfát   citrulin aspartát karbamoylfosfát oxalacetát Průběh močovinového cyklu je možné na středních školách vynechat. Žlutá kulička na schématu znázorňuje molekulu karbamoylfosfátu, tmavě zelená molekulu citrulinu, světle zelená molekulu argininsukcinátu, světle modrá molekulu argininu, fialová molekulu močoviny, tmavě modrá molekulu ornithinu, světle oranžová molekulu fumarátu, červená molekulu malátu, růžová molekulu oxalacetátu a bílá kulička znázorňuje molekulu aspartátu. Vznik karbamoylfosfátu a přeměna ornithinu na citrulin probíhá v matrix mitochondrie, ostatní reakce močovinového cyklu probíhají v cytoplasmě. ornithin argininsukcinát malát fumarát močovina arginin Obsah Obr. 36. Schéma močovinového cyklu

Metabolismus triacylglycerolů Triacylglyceroly (lipidy) tvoří základní stavební jednotky buněčných membrán (tzv. tkáňové lipidy). Jsou také důležitým zdrojem energie (zásobní lipidy). Odbourávání triacylglycerolů začíná v procesu trávení, kdy je triacylglycerol hydrolyzován na mastné kyseliny a monoacylglycerol (diacylglycerol, resp. glycerol). mastné kyseliny triacylglycerol monoacylglycerol Obr. 38. Lipidy[1] Obsah Obr. 37. Lipidy 3[1]

Odbourávání mastných kyselin Aktivace mastných kyselin koenzym A karboxylová kyselina aktivovaná karboxylová kyselina 1. Fáze β-oxidace enoylkoenzym A 2. Fáze β-oxidace Jednotlivé kroky odbourávání mastných kyselin je možné z učiva středoškolské biochemie vynechat (snímek č. 38 – 41). Důležité jsou tučně zvýrazněné poznámky uvedené na snímku č. 39. Účast enzymů na odbourávání mastné kyseliny: Přeměnu aktivované mastné kyseliny na enoylkoenzym A katalyzuje enzym acylkoenzym-A-dehydrogenasa. Přeměnu enoylkoenzymuA na hydroxyacylkoenzym A katalyzuje enzym enoylkoenzym-A-hydrasa. Dehydrogenaci hydroxyacylkoenzymu A na oxoacylkoenzym A (ketoacylkoenzym A) katalyzuje enzym β-hydroxyacylkoenzym-A-dehydrogenasa. Thiolytické štěpení při kterém vzniká acetylkoenzym A katalyzuje enzym β-ketokinasa. β-oxidace probíhá v matrix mitochondrií, aktivace mastných kyselin probíhá v cytoplasmě. (Zdroj: Sofrová, D. a kol: Biochemie – Základní kurz. Praha: Karolinum, 1999. s. 176) hydroxyacylkoenzym A oxoacylkoenzym A Obsah

Odbourávání mastných kyselin 3. Fáze β-oxidace acetylkoenzym A aktivovaná mastná kyselina zkrácená o dva uhlíky Původní řetězec karboxylové kyseliny se vždy zkracuje o dva uhlíky. Celý proces probíhá tak dlouho, dokud se celý řetězec nerozštěpí na acetylkoenzymy A. Jednotlivé kroky odbourávání mastných kyselin je možné z učiva středoškolské biochemie vynechat (snímek č. 38 – 41). Důležité jsou tučně zvýrazněné poznámky uvedené na snímku č. 39. Účast enzymů na odbourávání mastné kyseliny: Přeměnu aktivované mastné kyseliny na enoylkoenzym A katalyzuje enzym acylkoenzym-A-dehydrogenasa. Přeměnu enoylkoenzymuA na hydroxyacylkoenzym A katalyzuje enzym enoylkoenzym-A-hydrasa. Dehydrogenaci hydroxyacylkoenzymu A na oxoacylkoenzym A (ketoacylkoenzym A) katalyzuje enzym β-hydroxyacylkoenzym-A-dehydrogenasa. Thiolytické štěpení při kterém vzniká acetylkoenzym A katalyzuje enzym β-ketokinasa. β-oxidace probíhá v matrix mitochondrií, aktivace mastných kyselin probíhá v cytoplasmě. Acetylkoenzym A je dále oxidován v citrátovém cyklu na vodu a oxid uhličitý. Obsah

Obsah triacylglycerol karboxylová kyselina trávení glycerol glykolýza Obr. 39. Schéma odbourávání triacylglycerolu triacylglycerol karboxylová kyselina trávení glycerol glykolýza ATP + CoA-SH aktivace mastných kyselin FAD dehydrogenace aktivovaná mastná kyselina AMP FADH2 H2O hydroxyacylCoA enoylCoA enoylCoA FADH2 NAD+ H2O hydratace NADH + H+ oxoacylCoA hydroxyacylCoA FAD NAD+ dehydrogenace aktivovaná mastná kyselina zkrácená o dva uhlíky NADH + H+ oxoacylCoA CoA-SH acetylCoA citrátový cyklus + dýchací řetězec CO2,H2O + energie Obsah

Obsah triacylglycerol karboxylová kyselina trávení glycerol glykolýza Obr. 39. Schéma odbourávání triacylglycerolu triacylglycerol karboxylová kyselina trávení glycerol glykolýza ATP + CoA-SH aktivace mastných kyselin FAD 1. fáze ß-oxidace aktivovaná mastná kyselina ADP FADH2 H2O hydroxyacylCoA enoylCoA enoylCoA FADH2 NAD+ H2O 2. fáze ß-oxidace NADH + H+ 1. fáze ß-oxidace oxoacylCoA hydroxyacylCoA FAD NAD+ 2. fáze ß-oxidace aktivovaná mastná kyselina zkrácená o dva uhlíky NADH + H+ oxoacylCoA CoA-SH acetylCoA citrátový cyklus + dýchací řetězec 3. fáze ß-oxidace CO2,H2O + energie Obsah

citrátový cyklus + dýchací řetězec Obr. 40. Schéma celkového odbourávání potravy potrava nestravitelné kousky tuky sacharidy bílkoviny voda minerální látky vitaminy trávení mastné kyseliny + glycerol monosacharidy aminokyseliny tvorba hormonů alkaloidů pyruvát barviv dusíkatých zásad acetylkoenzym A 2-oxokyseliny -NH3+ citrátový cyklus + dýchací řetězec močovinový cyklus nestravitelné kousky CO2,H2O, energie močovina Obsah pryč z těla jako odpadní látky

Rozdíly v energetickém výtěžku Zisk (počet molekul) Energie uvolněná ATP NADH FADH2 při úplné oxidaci 1 molekuly glukosy 4 10 2 při anerobním odbourávání 1 molekuly glukosy při rozštěpení 1 molekuly kyseliny palmitové 7 31 15 Při anaerobním odbourávání jedné molekuly glukosy se uvolní nejméně energie, naopak při úplném rozkladu jedné molekuly kyseliny palmitové se uvolní energie nejvíce. Množství uvolněných molekul ATP se v odborné literatuře liší. ODBOURÁVÁNÍ SACHARIDŮ: Při odbourávání 1 molekuly glukosy na 2 molekuly pyruvátu vznikají v průběhu glykolýzy 2 molekuly ATP a 2 molekuly NADH. Pyruvát se může dále odbourávat buď aerobně nebo anaerobně: Aerobní odbourávání pyruvátu: Pyruvát se může dále odbourávat aerobně na acetylkoenzym A za vzniku 1 molekuly NADH (ze 2 molekul pyruvátu vznikají 2 molekuly NADH). Acetylkoenzym A vstupuje do citrátového cyklu, kde dále dochází ke vzniku 1 molekuly GTP (resp. ATP), 3 molekul NADH a 1 molekuly FADH2 (tj. ze 2 molekul acetylkoenzymu A vznikají 2 molekuly ATP, 6 molekul NADH a 2 molekuly FADH2). Anaerobní odbourávání pyruvátu: Pyruvát se odbourává na laktát za současné spotřeby 1 molekuly NADH (tj. na 2 molekuly pyruvátu spotřebujeme 2 molekuly NADH). ODBOURÁVÁNÍ TRIACYLGLYCEROLŮ: Odbourávání kyseliny palmitové: Při úplném rozštěpení 1 molekuly kyseliny palmitové vzniká 7 molekul FADH2, 7 molekul NADH a 8 molekul acetylkoenzymu A (tj. z 8 molekul acetylkoenzymu A se v citrátovém cyklu získá celkem 8 molekul ATP, 24 molekul NADH a 8 molekul FADH2). 1 molekula ATP se spotřebuje při vzniku acylkoenzymu A (aktivace mastných kyselin). Obsah

Vztah metabolismu triacylglycerolů a sacharidů potrava Triacylglyceroly i sacharidy jsou odbourávány na acetylkoenzym A. tuky sacharidy Acetylkoenzym A může být oxidován v citrátovém cyklu a dýchacím řetězci až na oxid uhličitý a vodu. K tomu dochází, pokud buňka potřebuje energii (tzn. koná-li organismus práci). mastné kyseliny + glycerol monosacharidy pyruvát Má-li buňka dostatek energie, může být acetylkoenzym A využit jako stavební jednotka pro syntézu mastných kyselin. laktát acetylkoenzym A citrátový cyklus + dýchací řetězec Ze sacharidů tedy mohou vznikat triacylglyceroly, které se ukládají do tukových tkání. Obr. 43. Vztah metabolismu triacylglycerolů a sacharidů CO2,H2O, energie Obsah

[8] KARLSON, P. Základy biochemie. Praha: Academia, 1981. Použitá literatura Převzaté obrázky: [1] Domácí lékař od A do Z. Překlad: Ulrich, A. Praha: IMP s. r. o. (obr. 1, 3 - 8, 14, 15, 18, 20-24, 26, 31, 32, 34, 35, 37, 38) Ostatní použitá literatura: [2] ALBERTS, B. a kol. Základy buněčné biologie. Ústí nad Labem: Espero Publishing, 1997. [3] VOET, D. – VOETOVÁ, J., G. Biochemie. Praha: Victoria Publishing, 1995. [4] BURNIE, D. Stručná encyklopedie lidského těla. Talentum, 1996. [5] LŐWE, B. Biochemie. Bamberg, C.C.: Buchners Verlag, 1989. [6] SOFROVÁ, D. – TICHÁ, M. a kol. Biochemie – základní kurz. Praha: skripta UK, 1993. [7] KARLSON, P. – GEROK, W. – GROSS, W. Pathobiochemie. Praha: Academia, 1987. [8] KARLSON, P. Základy biochemie. Praha: Academia, 1981. [9] KUBIŠTA, V. Buněčné základy životních dějů. Praha: Scientia, 1998. [10] Lidské tělo. Překlad: Hořejší, J. – Prahl, R. Bratislava: GEMINI, 1992. Ilustrace Markéta Roštejnská: obr. 2, 9, 10, 11, 12 a 13 Obsah