Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Miroslav Strnad / Dušan Lazár Fotosyntéza - světelné reakce [kapitola 7] oddělení biofyziky CRH a Katedra biofyziky, Př.f., UP

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Miroslav Strnad / Dušan Lazár Fotosyntéza - světelné reakce [kapitola 7] oddělení biofyziky CRH a Katedra biofyziky, Př.f., UP"— Transkript prezentace:

1 Miroslav Strnad / Dušan Lazár Fotosyntéza - světelné reakce [kapitola 7] oddělení biofyziky CRH a Katedra biofyziky, Př.f., UP

2 Úvod Fotosyntéza je jeden z nejdůležitějších procesů probíhajících na Zemi, protože vede k vývoji kyslíku a produkci biomasy Snaha o umělou fotosyntézu: - vývoj kyslíku - abychom žili - nový zdroj energie: -tvorba vodíku u některých řas a sinic (přímá fotolýza (viz obr. dále) nebo nepřímá fotolýza (anaerobní fermentace)) a bakterií (fotofermantace) -schopnost fotosyntetického aparátu přeměňovat dopadající světelnou energie v elektrický proud

3 - použití fotosystému jako generátoru elektrického napětí napříč biologickou membránu - fotosystém I, po zabudování do elektricky nefunkčních (neexcitovatelných) membrán živočišných buněk, je schopen obnovit excitovatelnost (ve smyslu vzniku akčního potenciálu) těchto membrán. Čili, elektrické napětí generované skrz membránu fotosystémem I je schopné otevřít napěťově řízené kanály v membráně, čehož lze využít při aktivování nefunkčních nervových nebo svalových buněk. - použití mechanismu nábojové separace v reakčním centru ke tvorbě procesorů do PC - ve fotosyntéze se nábojová separace odehrává v čase okolo 1 ps, kdežto taktovací frekvence procesorů ve standardním PC jsou řádově GHz (stovky pikosekund) => fotosyntéza je řádově 100 krát rychlejší.

4 - použití fotosystému jako fotoaparátu - fotosystém 1 sinice připojen pomocí molekulárního drátu (vitamín K1) na vstup tranzistoru řízeného elektrickým polem => čím více excitací dopadá na fotosystém 1, tím více elektronů se z něho uvolňuje a tím větší je elektrický proud generovaný v tranzistoru - použití sinic jako zdroj látek - jednobuněčné sinice (prokaryotní autotrofy) samy o sobě, ale také jako hostující organismus, mohou být využity pro syntézu důležitých přírodních organických látek => je snaha detailně poznat metabolismus sinic a to jak pomocí experimentů, tak i pomocí matematického modelování; nejdále je výzkum se sinicí Synechocystis sp. PCC 6803.

5 Fotosyntézu lze rozdělit na 2 fáze: - světlená fáze - pro průběh těchto reakcí je nutná přítomnost excitační energie ve formě absorbovaného světla - temnostní fáze - pro průběh těchto reakcí není potřeba světla, ale produktů světelné fáze fotosyntézy

6 list a buňka chloroplast a thylakoidní membrána

7 Světelná fáze fotosyntézy – thylakoidní membrána h + H 2 O + NADP + + ADP + P i  O 2 + NADPH + ATP PS II, cyt b 6 f, PS I, FNR, ATP-synt.

8 Lipidová dvojvsrsrva - thylakoidní membrána - thylakoidní membrána je lipidová dvojvrstva - lipid, který převážně tvoří thylakoidní membránu je digalaktosyldiacylglycerid (DGDG) - má polární hydrofilní (= snáší se s vodou) hlavičku a hydrofobní (nesnáší se s vodou) ocasy - pro lipidovou dvouvrstvu obecně existuje model “tekuté mozaiky” - integrální proteiny a proteiny na vnitřní a vnější straně membrány volně “plují” v membráně

9 Světlo

10

11

12

13

14 Světlosběrné komplexy fykobilisomy sinic a některých řas (fykocyanin, fykoerytrin) světlosběrné komplexy (LHC) vyšších rostlin a řas (chlorofyly a karotenoidy)

15

16

17

18

19

20 Přenos elektronů přenos elektronů z H 2 O na NADP + se děje díky vhodným redoxním potenciálům jednotlivých přenašečů – to zobrazuje tzv. „Z-schéma“

21 Redoxní potenciál: - je to relativní schopnost (vyjádřena ve voltech) dané látky přijmout elektron (= být redukována) vzhledem k atomu vodíky, jehož redoxní potenciál je roven 0 V (dohoda) - čím je redoxní potenciál dané látky více kladný, tím větší má táto látka tendenci přijímat elektrony a být redukována - standardní redoxní potenciál (E 0 ) je měřen za standardních podmínek (25 C, koncentrace 1 M všech látek, tlak 1 atm (101, 325 kPa)) - čím je větší rozdíl mezi redoxními potenciály 2 látek (E), tím větší je „síla“, s kterou elektrony budou samovolně putovat z látky s méně pozitivním na látku s více pozitivním redoxním potenciálem -redoxní potenciály přenašečů elektronů v Z-schématu představují jakési efektivní potenciály (přenašeče jsou umístěny v proteinech), které se navíc mění v čase - přenos elektronů v proteinech a jeho rychlost se striktně neřídí pouze E, protože v proteinech dochází k tunelovému jevu (Marcusova teorie), který může být i proti spádu energie

22 Fotosystém II (PSII) Q B - sekundární chinonový akceptor elektronů Q A - primární chinonový akceptor elektronů Pheo D1 (feotytin) - primární akceptor elektronů Chl D1 (chlorofyl) - primární donor elektronů P D1 a P D2 (chlorofylový dimer, P680) - sekundární donor elektronů Tyr Z (= Y Z, tyrosin) - terciální donor elektronů OEC - komplex vyvíjející kyslík - tzv. reakční centrum (RC) PSII tvoří 2 proteiny (D1 a D2) a cyt b PS II má také svoje vnitřní světlosběrné komplexy CP43 a CP47 - PSII je pravděpodobně jako dimér - přenos elektronů skrz Pheo D2 (dolní obr.) je neaktivní - tzv. “neaktivní B-větev” - cytochrom b 559 je důležitý pro tvorbu RC PS II a zprostředkovává cyklický transport elektronů okolo PSII - Tyr D velmi pomalu donuje elektrony

23 Komplex vyvíjející kyslík (OEC, WOC) Redukovaný Tyr Z je oxidován elektrony z OEC, který tímto postupně přecházi v cyklu přes své tzv. S-stavy. OEC je tvořen manganovým komplexem (4 atomy Mn), ze kter ého se postupně v jednotivých S- přechodech uvolňuj í elektrony a protony. Před uzavřením S-přechodů do cyklu dojde ke štěpení H 2 0 na O 2 a uvolnění elektronů (a protonů) z vody, kterými je manganový komplex zase redukován na “počáteční” stav. Pro stabilizaci manganového komplexu jsou důležité i Ca 2+ a Cl - ionty.

24 Cytochrom (cyt) b 6 /f Cyt b 6 f zprostředkovává přenos elektronů od PS II na PS I, tzv. lineární přenos elektronů, ale i cyklický přenos elektronů okolo PS I (na obr. neukázáno). Obsahuje nízko- (b L ) a vysoko- (b H ) poteniálové formy hemu b, Rieskeho železnatosirný komplex, hem f a hem c ( v okolí b H, není na obrázku). Při přenosů elektronů skrz cyt b 6 f, tento prochází tzv. Q-cyklem (existuje i semi Q-cyklus), který kromě oxidace redukovaného plastochinonu (PQH 2 ) umožňuje redukci oxidovaného PQ. Při lineárním přenosu elektronů pouze jeden elektron z PQH 2 jde na cyt f a druhý elektron jde na Q cyklus.

25 Fotosystém I (PSI) Fdx - feredoxin F x, F A, F B - železnatosirné akceptory elektronů A 1 (fylochinon) - sekundarní akceptor elektronů A 0 (chlorofyl) - primární akceptor elektronů Chl B(A) (chlorofyl) - primární donor elektronů P700 (chlorofylový dimer) - sekundární donor elektronů PC (plastocyanin) - terciální donor elektronů - PSI je pravděpodobně jako monomér - jako u PS II, i zde existuje tzv. “neaktivní B- větev” (na obr. nahoře nezobrazena)

26 Porovnání redoxních potenciálů přenašečů elektronů v PSII a PSI a rychlostních konstant přenosů:

27 Plastochinon, plastocyanin, feredoxin

28 ATP-syntáza Tvorba ATP je určována (chemiosmóza) elektrochemickým potenciálem protonů, respektive tzv. protonmotivní silou (pmf), která nezávisí pouze na pH, ale i na elektrickém napětí  napříč thylakoidní membránou (pmf =  + (2.3 R T pH)/F) a ve fotosyntéze podíl  na celkové pmf může být až 50%.

29 Rotor je  podjednotka uvnitř statoru tvořeného  a  podjednotkami. Točivý momemt je 40 pN nm (= 40 x N m; motor „standardního“ auta má řádově 100 N m).

30 Lineární x cyklický přenos elektronů Za normálních podmínek (ustálené světelné podmínky) se děje převážně lineární přenos elektronů (obrázek vlevo). Při stresu fotosyntetického aparátu, za účelem „udržení“ tvorby příslušného množství NADPH, ATP a gradientu protonů napříč thylakoidní membránou, je aktivován cyklický přenos elektronů okolo PS I (obrázek vpravo). Existuje několik cest toku elektronů při tomto cyklickém transportu, i cesty které nejdou přes feredoxin (nejsou ukázány na obrázku vpravo ).

31 Heterogenita fotosystémů Neexistuje pouze jeden typ PSII a jeden typ PSI, ale různé typy => fotosystémy jsou obecně heterogenní. Pro PSII i PSI existují různé typy heterogenit vzhledem k tomu, která funkční vlastnost se konkrétně sleduje. Tyto funkční heterogenity jsou spojené i s heterogenitou rozmístění jednotlivých typů PSII a PSI v thylakoidní membráně.

32 Stres, degradace a oprava Působením stresů dochází k tvorbě reaktivních forem kyslíku (ROS), které pak způsobují degradaci fotosyntetických proteinů. Existuje mnoho mechanismů, jak předejít působení těchto ROS (zhášení excitovaných stavů a tzv. voda-voda cyklus). Pokud k degradaci dojde, existují pak opravné mechanismy, které umožňují syntézu nových proteinů.

33 Zhášení excitovaných stavů – nefotochemické zhášení (qN, NPQ) Existuje několik typů zhášení excitovaných stavů : Energeticky závislé (qE) zhášení – „nejčastější“ závisí na akumulaci protonů v lumenu (u řas a vyšších rostlin), vedoucí k různým změnám na úrovni PSII, viz obrázek níže, které způsobují zhášení excitovaných stavů. Zhášení způsobené stavovými přechody (qT) – v delší časové škále, než se uskutečňuje qE, pokud je pořád přebytek excitaci na PSII, dojde k odpojení části LHCII a k jejímu připojeni k PSI, tzv. stavový přechod (stav 1 - stav 2 přechod). Fotoinhibiční zhášení (qI) – pokud je delší dobu fotosyntetický aparát vystavený hodně silné intenzitě světla.

34 Zhášení excitovaných stavů – nefotochemické zhášení (qN, NPQ) U sinic qE funguje úplně jinak – světlem dojde k aktivaci „orange carotenoid protein“ (OCP) a k jeho navázání k fykobylisomům, čímž dojde ke zhášení excitovaných stavů. Pro dosažení původního stavu je třeba navázání „fluorescence recovery protein“ (FRP), který způsobí oddělení OCP. Zhášení excitovaných stavů u sinic, na rozdíl od zhašení excitovaných stavů u řas a vyšších rostlin, nezávisí na akumulaci protonů v lumenu.

35 Voda-voda cyklus Je to sled chemických enzymatických i neenzymatických reakcí (viz obrázek), které mají za účel odstranění ROS. Název voda- voda proto, že elektrony v celém sledu reakcí tečou původně z vody v PSII a končí opět na vodě (viz obrázek).


Stáhnout ppt "Miroslav Strnad / Dušan Lazár Fotosyntéza - světelné reakce [kapitola 7] oddělení biofyziky CRH a Katedra biofyziky, Př.f., UP"

Podobné prezentace


Reklamy Google