Rostlina a abiotický stres (změna klimatu) Marie Hronková PřF JčU

Stres= vnější faktor, který má nepříznivý vliv na rostlinu Resistance= tolerance,založená na aklimaci= otužování Adaptace= geneticky determinovaná odolnost- např. CAM metabolismus

Vlivy okolí na rostlinu zasolení sucho Záplavy (nedostatek kyslíku ? Vysoké teploty CO 2 Nízké teploty populace polutanty

Sucho a desikace Rozlišují se dvě základní strategie rostlin ve snaze přežít deficit vody: (i) vyhnutí se desikaci (schopnost udržovat hydratovanou tkáň i v období sucha, dessication postponement) a (ii) tolerance k desikaci (dessication tolerance, tj. přežití v desikovaném stavu). Kromě toho se často také odlišuje skupina rostlin, které „unikají“ suchu (drought escapers) časováním své vegetativní fáze do periody vlhka a přežíváním suchého období ve fázi semen.

1) zastavit expansi listů Co může rostlina dělat? 1) zastavit expansi listů růst GR=m. (P-Y) P=turgor Y =tlak,kdy dochází k plastické deformaci buněčné stěny m=roztažnost buněčné stěny opakovaný stres snižuje m a zvyšuje Y Transpirace při zavírání průduchů klesá relativně rychleji než fotosyntéza, proto se i zvyšuje účinnost využití vody rostlinou (WUE). V konečné fázi stresu naopak klesá rychleji fotosyntéza.

2)Translokace asimilátů Translokace asimilátů je ještě méně citlivá na postupné snižování vodního potenciálu rostliny.To dovoluje rostlinám redistribuovat zdroje při akutním stresu suchem (př. před opadem listů).

4)Růst kořenů do hlubších, vlhčích vrstev 3)Indukce opadu listů Redukce listové plochy při stresu suchem 4)Růst kořenů do hlubších, vlhčích vrstev

5)Uzavření průduchů -hydropasivní - hydroaktivní Kyselina abscisová (ABA) -listy -kořeny -pH

Osmotické přizpůsobení rostliny Klesající matriční (vodní) potenciál půdy -hromadění iontů ve vakuole (neinhibují enzymy) -hromadění osmotik v cytoplasmě (aminokyselina prolin, cukry, složitější alkoholy-polyoly, glycin-betain-kvarterní amin)- dny, týdny W= S+ P pokles o 0,2-0,8 MPa Deficit vody zvyšuje odpor toku vody -transport v půdě -transport ve stonku-embolie-kavitace (vod potenciál -1 až-2 MPa) -aquaporiny v kořeni a listu?

Mechanické přizpůsobení Deficit vody mění absorpci a disipaci energie listem Mechanické přizpůsobení (také rolování listů trav, změna sklonu vůči slunci: paraheliotropní (Eucalyptus), diaheliotropní, Trichomy-chlupy, tvar a velikost listu, Kutikula-vosky-kutikulární transpirace 5-10% transpirace) Indukce CAM syndromu při stresu suchem nebo zasolením u CAM fakultativních druhů (biochemické, strukturní i fyziologické změny) př. Mesembryanthemum crystallinum

6)Regulace genové exprese ABRE-ABA response element Transkripční faktor DREB-DRE (dehydration response element) CBF-C repeat binding factor

Stres vysokou teplotou (heat stress, heat shock) -Snížení absorpce radiace: optické vlastnosti povrchu listu (vosky, trichomy), vertikální orientace (rolování u trav) -tvar, velikost listu Metabolické: saturace mastných kyselin produkce ochranných proteinů (heat shock proteins HSP) HSP byly prvně objeveny u Drosophila melanogaster. Např. když se sazenice soji přenesou z 25 oC do prostředí kde je 40 oC, během minut se začne syntetizovat skupina 30-50 nových proteinů, tzv. HSP(100,90,70,60,smHSP). Fungují jako molekulární chaperony - chrání správnou prostorovou organizaci enzymů a jiných proteinů před rozbalením a ztrátou aktivity. Velikost od 15 do 30(smHSP) až 114 kDa ve vyšších rostlinách. Organelově specifické od jádra přes mitochondrie, chloroplasty,ER,cytosol.

Teplota CAM (60-65 ˚C), většinou do 45 ˚C. Rolování listů, zmenšení velikosti listové plochy, zmenšení odporu hraniční vrstvy

Vysoké teploty- aktivace HSP (heat schock proteins) Molekulární chaperony- stabilizace funkce buněčných proteinů, pH a metabolické homeostáze

Nízké teploty a mráz („chilling“ a „ freezing“) -Nízké teploty-změny vlastností membrán -zvýšení propustnosti pro ionty Odolné rostliny mají více nenasycených mastných kyselin,tuhnou pomaleji - Mráz-poškození mechanické-ledové krystaly v buňkách a orgánech-integrita buňky, mrazové sucho,cryoprotektanty-cukry Odolné tvoří krystaly v mimobuněčných prostorách „Antifreeze“ proteiny (podobné u ryb) THP-thermal hysteresis protein RAB/LEA/DHN (RESPONSIVE TO ABA/ LATE EMBRYO ABUNDANT/DEHYDRIN) -Dřeviny-dehydratace a „supercooling“, dormance( ABA )- (-50až -100 ˚C) -semena, spory hub (dehydratace-absolutní 0 neomezeně dlouho)

   Temperature of parenchyma cells in cucumber (Cucumis sativus) fruit during freezing. The temperature was recorded with an electronic device, a thermistor, inserted into a 5 × 20 mm cylinder of tissue and immersed in a coolant at –5.8°C. (A–B) Supercooling. (B–C) Release of heat during freezing in cell walls and intercellular spaces. (C–D) Supercooling. (D–E) Small heat spikes released during intracellular freezing of individual protoplasts. (After Brown et al. 1974.)                                                                                                                                                                             

Zasolení Se zasolením se evidentně potýkala už první gramotná civilizace světa v Mezopotamii. Vyplývá to ze záznamů o podílu pěstování pšenice a ječmene. Pšenice je náchylná a neroste na zasolené půdě, ječmen snáší zasolení lépe. Kolem roku 2500 byl podíl pšenice už jen 15 %, kolem roku 2100 je 2%. Z roku 1700 už žádné záznamy o pšenici nejsou a výnos z polí proti roku 2400 klesl o 65%. Kolem roku 2000 bylo zaznamenáno, že se povrch půdy stával bílým.

Zasolení Zdroje:-moře, mořské sedimenty )vnitrozemí-poště, polopouště- výpar převládá nad srážkami) -člověk-intenzivní zemědělství, hnojiva, zavlažování, solení silnic Vlivy na rostliny a na půdu -degradace půdní struktury, snížení pórovitosti a propustnosti, nízký vodní potenciál (vysoký osmotický tlak) -obsah solí v půdní a závlahové vodě zvyšuje její elektrickou vodivost Rostliny-halofyta- přirozeně rostou na zasolených půdách (Suaeda maritima, Atriplex nummmularia) -glykofyta („sweet plants“) kukuřice, obilniny, cibule, rýže, citrus , salát, fazole,bavlník, ječmen, cukrovka, datlovník citlivé odolné

Negativní vlivy vysoké koncentrace soli na rostliny -osmotický efekt- nízký osmotický potenciál půdního roztoku- podobný půdnímu vodnímu deficitu -přizpůsobení -toxicita iontů- Na+ , Cl-, SO4 2- Poměr K+/ Na+ (100mM/< 10mM)-změna poměru+ vysoký obsah iontů Inaktivace enzymů, inhibice syntézy proteinů, změna propustnosti plasmatické membrány-ztráty K+, , vliv na metabolismus uhlíku, fotofosforylaci -Sekundární vlivy- narušení integrity membrány, produkce toxických molekul - reaktivní formy kyslíku, buněčná smrt

Kyselé půdy Toxické látky příčiny -kyselé srážky, hnojení dusíkatými hnojivy,monokultury, odvoz biomasy CaCO3- pufrovací schopnost, hydratované ionty Al –pH až 3,5 -nepřímé vlivy- toxicita Al 3+, Fe 2+, Mn 2+ -vytěsnění Ca 2+ , Mg 2+ , K+ -P-nerozpustné sloučeniny s Al a Fe - N-nedostatek-nitrifikační bakterie citlivé na pH Toxické látky Xenobiotika, SO2, ozon Toxické kovy- Zn , Pb, Cd

Salinita- Strategie redukce solného stresu Membránový transport Na+, K + a Ca 2+ proteinové řenašeče 0-20 mV + + 120-200 mV -odstranění nadbytku iontů z listů -kompartmentace ve vakuole

Hypoxie a anoxie Vzduch v půdě do hloubky několika metrů je za běžných podmínek podobně bohatý na kyslík jako v atmosféře. Ve špatně odvodněné půdě nebo při vytrvalých deštích se ale blokuje přístup a transport O2 a zásobeno je jen několik centimetrů na povrchu. Tehdy a při vyšší teplotě zvlášť, jsou kořeny rostlin deprivivány anoxií. Záplavy v zimě, během dormance kořenů, většinu rostlin nepoškodí. Rostliny vydrží v anoxických kořenových podmínkách po několik dní až měsíců podle druhu. Např. hrách je velmi citlivý na anoxii a po 24 hod zaplavení se silně sníží jeho růst. Naopak rýže je opačným extrémem – příkladem druhu, který při zaplavení vytváří speciální vzdušná pletiva v kořeni, kterými zásobuje kořen kyslíkem z atmosféry nad zemí

Hypoxie a anoxie

Anoxie Kořen kukuřice Normální zásobení kyslíkem Nedostatek kyslíku v půdě Vzduchem vyplněné prostory v kůře vzniklé degenerací buněk kůry Buňky korové

Obecné změny v reakci na stres Tvorba stresových proteinů (molekulární chaperony-HSP,cold-induced, dehydration-induced protein-dehydriny-LEA-late embryogenesis abundant protein, anaerobic stress protein-ASP, proteázy, ubikvitin) Tvorba a odstraňování aktivních forem kyslíku Singletový kyslík a superoxidový anion O2-, silně oxidační hydroxylový radikál OH*, peroxid vodíku H2O2 – PSI-Mehlerova reakce, peroxidace lipidů, ochrana-karotenoidy, zeaxanthinový cyklus, -tokoferol-vit. E, enzymy SOD(superoxiddismutasa) Tvorba “stresových“ fytohormonů (ABA, etylén, kyselina jasmonová, methyljasmonát, polyaminy) Tvorba osmoregulačních sloučenin (cukry, polyalkoholy, jednoduché dusíkaté látky).

Oxid uhličitý –změna klimatu

Globální oteplování

Tání ledovců

-zvýšení koncentrace CO2 Co s tím? Závěry: -zvýšení koncentrace CO2 -zvýšení teploty -tání ledovců -zvýšení hladiny světového oceánu -klimatické změny (povodně, hurikány, extrémní sucha) Co s tím? Další změny související s nárůstem světové populace -odlesňování (kácení tropických deštných lesů)-využití CO2 pro tvorbu biomasy -spalování fosilních paliv -kapacita světového oceánu L. Nátr:Země jako skleník Proč se bát CO2? Academia Praha 2006-edice Průhledy

Děkuji za pozornost