4. Úvod do kladistiky podobnost a příbuznost homologie (sym)plesiomorfie, (syn)apomorfie metoda maximální parsimonie určení polarity znaku

Willi Hennig (1913-1976) německý entomolog 1950: „Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik“ 1966: přepracovaný anglický překlad „Phylogenetic systematics“

Podobnost

Příbuznost příbuznost mezi taxony je chápana jako striktně genealogická – seskupujeme taxony se společnými předky (common ancestors) druh A tvoří sesterský taxon (sister group) k monofyletické skupině B+C+D+E

Příbuznost, kladogram

Cíle kladistiky formulovat hypotézy o hierarchických příbuzenských vztazích identifikovat sesterské taxony větvící se schémata – kladogramy to vše na základě rozložení homologických znaků mezi taxony znak = jakákoli pozorovaná vlastnost organizmu, kterou jsme schopni definovat a odlišit od jiných znaků

Podobnost nehomologická analogie – různé orgány s podobnou funkcí (např. končetina hmyzu a člověka) podobnost povrchní nebo vzniklá náhodou pod různým selekčním tlakem Wägele 2005

Podobnost nehomologická konvergence – podobnost vzniklá přizpůsobením se stejným podmínkám prostředí vakovec poletucha šupinatka letucha Wägele 2005

kachny potápky chřástalové kormoráni Wägele 2005

kondoři (Cathartidae) supi (Accipitridae) slepci (Spalacidae, Rodentia) krtci (Talpidae, Insectivora) pláštníci (Chlamyphorinae, Xenarthra)

Podobnost nehomologická paralelismus (např. bodavě savé ústní ústrojí krevsajícího dvoukřídlého hmyzu, tracheální žábry jepic a pošvatek) Wägele 2005

Homologie podobnost, která má stejný původ od společného předka („kopie stejného originálu“) Richard Owen (1843): stejný orgán u různých organizmů, i když může mít různou formu a funkci jedině podobnost v homologických znacích může dokazovat příbuznost Belon P. (1555): L‘Histoire de la Nature des Oyseaux Owen R. (1849): On the Nature of Limbs

orangutan pes prase tur tapír kůň

Kritéria pro rozpoznání homologie (1) Remane (1952, 1962), Patterson (1982) stejná pozice na těle a vůči jiným orgánům (topologické kritérium) Crustacea Collembola Coleoptera Wägele 2005

Kritéria pro rozpoznání homologie (2) výskyt přechodných forem (kritérium spojitosti) transformační série, fosílie, ontogenetický vývoj Wägele 2005

Kritéria pro rozpoznání homologie (2) výskyt přechodových forem (kritérium spojitosti) transformační série, fosílie, ontogenetický vývoj

Kritéria pro rozpoznání homologie (3) podobnost v detailu (strukturální kritérium) čím je struktura komplexnější, tím je homologie pravděpodobnější všenka veš štěnice blecha Wägele 2005

Kritéria pro rozpoznání homologie (4) pravděpodobnost homologie jednotlivých znaků stoupá s přítomností dalších podobností se stejným rozložením mezi taxony (kritérium slučitelnosti) Myriapoda Hexapoda Wägele 2005

pero pero šupina pero HOMOLOGIE HOMOLOGIE Znaky mezi dvěma taxony jsou homologické, jestliže tyto taxony: a) mají ten stejný znak jako jejich předek HOMOLOGIE kachna pero vrabec pero b) mají jiný znak, který se vyvinul jako evoluční novinka (apomorfie) ze znaku předka (plesiomorfie) HOMOLOGIE šupina pero PLESIOMORFIE APOMORFIE ještěrka vrabec

Homologie znaku mezi třemi a více taxony Tři taxony A, B, C, jeden homologický znak: a) všechny taxony mají tu stejnou podobu (stav) znaku Taxon A (pštros) Taxon B (kachna) Taxon C (vrabec) Znak 1 (pero) žádná informace pro seskupení taxonů

Homologie znaku mezi třemi a více taxony b) znak se u taxonů vyskytuje ve dvou podobách (stavech): dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu znak 1-1 je synapomorfí pro B+C historicky původní stav znaku u předka = plesiomorfie odvozený stav znaku u potomka (evoluční novinka) = apomorfie můžeme seskupit taxony B a C sdílená podobnost v odvozeném stavu znaku = synapomorfie sdílená podobnost v původním stavu znaku = symplesiomorfie Taxon A (ještěrka) Taxon B (kachna) Taxon C (vrabec) 1 – 0 Znak 1 – stav 1 (pero) apomorfie Znak 1 – stav 0 (šupina) plesiomorfie

(pro Aves+Crocodylia) (pro Reptilia bez Aves) REPTILIA (monofylum) AVES (monofylum) REPTILIA (parafylum) autapomorfie (pro Aves v kontextu Reptilia) synapomorfie (pro Aves+Crocodylia) synapomorfie (pro Reptilia+Aves) symplesiomorfie (pro Reptilia bez Aves) chápání apomorfie/plesiomorfie je vždy relativní Wiley et al. 1991

Jak prokázat příbuznost mezi taxony? můžeme se opřít o podobnost jen v homologických znacích sdílené plesiomorfické znaky (symplesiomorfie) nenesou fylogenetickou informaci výlučné odvozené znaky (autapomorfie) jsou dobré pro diagnózu, ne však pro rekonstrukci fylogeneze důkazem o příbuznosti jsou jen sdílené odvozené znaky: synapomorfie

Homologie více znaků mezi dvěma a více taxony b1) znaky se u taxonů vyskytují ve dvou podobách (stavech): dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu, informace z obou znaků jsou vzájemně v souladu znaky 1-1 a 2-1 jsou synapomorfiemi pro B+C Taxon A Taxon B Taxon C 1 – 0 Znak 1 – stav 1 2 – 0 Znak 2 – stav 1 apomorfie můžeme seskupit taxony B a C – jedno řešení Znak 1 – stav 0 Znak 2 – stav 0 plesiomorfie

Homologie více znaků mezi dvěma a více taxony b2) znaky se u taxonů vyskytují ve dvou podobách (stavech): dva taxony sdílejí stejnou podobu znaku oproti třetímu, ale informace z obou znaků jsou vzájemně v rozporu Taxon A Taxon B Taxon C Taxon A Taxon B Taxon C 1 – 0 1 – 1 1 – 0 1 – 1 2 – 1 2 – 0 2 – 1 2 – 0 apomorfie 1 – 0 1 – 0 plesiomorfie 2 – 0 2 – 0 konflikt v datech, 2 možná řešení: skupiny B+C a A+B jeden ze znaků 1-1 a 2-1 je homoplázie

Homoplázie – původně předpokládaná homologie, která se ale na kladogramu jeví jako nesprávná Wägele 2005

Homoplázie v datech může být důsledkem našeho špatného pozorování (= chybné určení homologie) nebo musíme připustit, že daný stav znaku vznikl dvakrát anebo došlo k jeho ztrátě (reverzi) konvergence paralelismus reverze

Test homologie – soulad znaků (congruence) pokud jsou informace z jednotlivých znaků v souladu, tj. topologie stromů jsou navzájem slučitelné, původní hypotézy o homologii se jeví jako správné

Kitching et al. 1998

délka stromu (tree length) – celkový součet všech změn Hennigův pomocný princip: nikdy dopředu nepředpokládejme homoplázii, vždy nejprve uvažujme homologii hledáme strom, na kterém rozložení znaků předpokládá minimum evolučních změn (kroků), tj. takový, který má nejmenší délku délka stromu (tree length) – celkový součet všech změn ve všech znacích (kroků) na dané topologii stromu, tj. nutných k vysvětlení dané hypotézy o příbuznosti L = 7 L = 9 L = 8

Princip maximální parsimonie (úspornosti) William Occam (14. stol.) („Occamova břitva“) obecná metoda k výběru mezi dvěma alternativními hypotézami dáváme přednost hypotéze, která vyžaduje méně doplňujících předpokladů Wägele 2005

Hypotéza v systematice Hypoteticko-deduktivní přístup (K. Popper): 1) hypotézy o homologii znaků (test: kritéria homologie) 2) hypotézy o hierarchické příbuznosti taxonů (test: vzájemná slučitelnost znaků) Wägele 2005

Výběr znaků pro kladistickou analýzu vážení – znak zahrneme (váha 1), nebo nezahrneme (váha 0) lze některé znaky ignorovat? ANO – nezahrnujeme znaky s nízkou pravděpodobností homologie NE – nesmíme vypustit znaky s vysokou pravděpodobností homologie zamítnutí hypotézy homologie: - znaky jsou podobné jen povrchně - znak není v souladu s ostatními na kladogramu

Polarizace znaků určení, který stav znaku je plesiomorfní a který apomorfní mimoskupinové srovnávání (outgroup comparison) outgroup ingroup outgroup – jakákoliv skupina mimo tu, kterou studujeme (ingroup) Taxon A (ještěrka) Taxon B (pštros) Taxon C (kachna) Taxon D (vrabec) sister group – nejblíže příbuzná outgroup stav znaku, který se vyskytuje u outgroup, je plesiomorfní

Další možnost polarizace znaků - ontogeneze Haeckelovo biogenetické pravidlo – ontogeneze je zkrácenou rekapitulací fylogeneze Nelsonovo ontogenetické pravidlo – obecný znak je plesiomorfní kapr okoun vranka znak: spojení plynového měchýře s trávící trubicí (u okouna a vranky jen v mládí)

Nespolehlivá kritéria pro určení polarity znak přítomný u fosílií je plesiomorfní častější znak je plesiomorfní komplexnější znak je apomorfní chorologické kritérium (znak dále od geografického centra původu je apomorfní) nejspolehlivější metoda: mimoskupinové srovnávání