Rybníky, slepá ramena, tůně, periodické tůňky Mělké a dočasné vody Rybníky, slepá ramena, tůně, periodické tůňky

Rybníky: Dočasné vody navíc Charakteristika Plankton (fyto- a zoo-) Benthos (bentos) Fauna (i flora) dna Litorální společenstvo Makrofyta (Perifyton – Biofilm (až v rámci tekoucích vod)) Herbivoři Dravci Dočasné vody navíc Diapauza, disperse

Společné rysy: Mělké, nestratifikované (nebo polymiktické) vody – pokud odpar/odtok >> srážky/přítok  dočasné Metapopulace = fragmentované populace, kdy jednotlivé subpopulace mají „krátkou“ životnost, ale celek dlouhodobě přežívá. U rybníků – dočasnost součástí managementu, u tůní záleží na lokálních hydrologických podmínkách (suché x mokré roky, povodně).

Rybníky: Cíleně budované mělké nádrže pro chov ryb (kapra) = produkce biomasy. Ta se musí sklízet = výlov = vypuštění, diskontinuum v životě akvatického společenstva. Širší „střední“ Evropa. Eutrofní – přímo dotované, či z živiny povodí. Velikost > 1 ha – < 100+ ha, obvykle v řádech 10-100 ha. Průměrná hloubka obyčejně < 1.5 m, max. hloubka u hráze obvykle 3 - 4 m. Mělko: vítr – míchání, v sezóně ohřátí celého sloupce. Dočasné mikrostratifikace (včetně efektu hypoxie u dna, a uvolňování živin ze sedimentů).

Rybníky: Protože produkční – není problém se zdroji (P i N je dost, navíc zásoba v sedimentech). Typická je Top-Down kontrola ekosystému neboli záleží na rybách, ovšem spíše než na kontrastu piscivorní x planktivorní jde o množství (& stáří) obsádky. Ilustrativní je příklad „dvouhorkového“ hospodaření: První rok (horko) je rybník z hlediska nároků ryb „podsazen“ jednoročním nebo mladším kaprem, efekt predace na zooplankton je vzhledem k malé biomase ryb nízký. Druhý rok už ryby povyrostly, a jejich nároky na množství potravy se adekvátně zvýšily, rybník je spíš „přesazen“, (větší) zooplankton zcela vyžrán a ryby se často musí dokrmovat (pšenice apod.)

Rybníky (dvouhorkové hospodaření jako příklad interakcí): rok – malý „žrací“ tlak ryb  na jaře rozvoj velkého zooplanktonu (velké „dafnie“)  období čiré vody  málo toho spadne na dno  málo potravy pro bentos (larvy chironomidů) rok – velký „žrací“ tlak ryb  čirá voda se nekoná (drobný zooplankton nekontroluje množství řas a ty bují celou sezónu)  velký přísun na dno  bentos má hody (velká produkce chironomidů). A tu může též využívat kapr (sežere až 40-60% sekundární produkce bentosu, podle typu sedimentu). Produkce kapra: dříve 10-100 kg.ha-1, dnes v intenzivních chovech až 1000 kg.ha-1.

Rybníky U Nových Hradů – r. Žár (Žďár), zmíněn v darovací listině Přemysla Otakara I. 1221. Hráze = cesty, protipovodňové zábrany, obrana měst (Vajgar), pohon strojů. Voda zůstává v krajině, jen je inteligentně využita Němečtí řádoví rytíři (politika Přemyslovců) Ale rozkvět za Lucemburků (14. století), jižní Čechy nástup Rožrmberků. Na pardubicku (ale i Hluboká – Bezdrev, 1.kamenná hráz) Vilém z Perštejna (přelom 15./16.století). Biskup Jan Skála z Doubravy (Dubravius) – De piscinis 1547 (česky až 1906 !) Štěpánek z Netolic (Zlatá stoka) Mikuláš Ruthard z Malešova (Chlumecko) Jakub Krčín (Nová řeka, Rožmberk 1060 ha)

Josef Šusta, 1884: Výživa kapra a jeho družiny rybničné

Fytoplankton Plankton volné hladiny – analogie jezer, ± platí PEG model. Fytoplankton má v rybnících často typickou sezónní sekvenci: Jarní nanoplankton, (ii) „čirá voda“, (iii) letní nanoplankton, (iv) vodní květ sinic. Bičíkovci (např. Chlamydomonas, Chrysochromulina) a kryptomonády (r. Cryptomonas, Rhodomonas), rozsivky (Nietzschia, Stephanodiskuc hantzschii, Synedra). Jsou i zelené řasy, ale nedominují Fáze „Clear water“ – čirá voda: community grazing/filtering rate > 100%. Což znamená, že zooplankton profiltruje za den více než 1x celý objem vody rybníka !  jen pár řas odolá: ty co rostou rychleji než jsou odfiltrovávány a populace stačí dorůstat (Cryptomonas, Rhodomonas), nebo ty, co mají nějakou obranu, např. Planktosphaeria gelatinosa má slizovitý obal, bičíkovec Trachelomonas volvocina zas loriku („krunýřek“). Ze zelených řas jsou běžné Ankyra Schroederia (taky rychle rostou), a pak veliké řasy/cenobia (Volvox), nebo koloniální sinice (Aphanisomenon, Microcystis).

Fytoplankton Pokr.: Fytoplankton má v rybnících často typickou sezónní sekvenci: (iii) letní nanoplankton, (iv) vodní květ sinic: Bičíkovci chybí, ale hojnost chlorokokálních řas: Při přechodu z fáze čiré vody dominují obyčejně Planktosphaeria, Oocystis, Pediastrum, Scenedesmus. Ve létě pak např. Coelastrum, crucigenia, Dictiosphaerium, Monoraphidium, Pediastrum, tetrastrum aj. Z dalších chlorofyt pak Chlamydomonas, Elakatothrix, nebo třeba Closteroïum limneticum. A často se do toho přidávají sinice: Anabaena, Merismopaedia, Microcystis, dříve často též Aphanisomenon flos –aque. Tyto sinice mohou vytvořit až tzv. vodní květ – až 300 µg.l-1 chl-a. A mohou produkovat toxiny. Nejošklivější jsou různé formy microcystinu (oligopeptidy, s variabilními AK). A dokonce se mohou předávat mezi liniemi „horizontálně“ pomocí plasmidů.

Euglena sanguinea

Silně eutrofní nádrž s vodním květem sinic

Anabaena

Aphanizomenon

Rod tvoří typické slizové pochvy, často výrazně zbarvené Rod tvoří typické slizové pochvy, často výrazně zbarvené. Ze sladkých i slaných vod je popsáno přes 100 druhů. Lyngbya

Leptolyngbya

Planktothrix

VODNÍ KVĚTY SINIC Okem patrné shluky u hladiny Koloniální sinice (Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis)

VEGETAČNÍ ZBARVENÍ (ZÁKAL) Homogenní zákal v celém objemu Drobné řasy (Chlorophyceae)

Zooplankton Zmíněn už u jezer, v zásadě totožný: Filtrátoři: různé druhy hrotnatek r. Daphnia, v rybnících nejčastěji D. pulicaria (velká, nemá ráda ryby, ony ji ano), menší D. galeata, ještě menší D. cucullata, a nyní běžně američtí vetřelci D. ambigua a D. parvula. Hrotnatky (a nejen ony) sice nemohou v reakci na rybí predaci až tak moc unikat do temných vod hypolimnia (žádné není), ale mají jiné „finty“, např. zmenšování velikosti dospělce (SFR – size at first reproduction) = indukovaná „morfologická“ obrana – signál zprostředkovaný chemicky – kairomony. Jiné běžné filtrující perloočky – typické při vyšší rybí obsádce: Bosmina longirostris, Diaphanosoma, Ceriodaphnia. Další filtrující zooplankton: vznášivky (Copepoda, Calanoida): Eudiaptomus gracilis, Eudiaptomus vulgaris a vířníci (z nejběžnějších Keratella quadrata, K. cochlearis, Conochilus, Brachionus spp., Euchlanis, Filinia longiseta, Kelicottia longispina, Polyarthra spp., Synchaeta, Pompholyx sulcata. Perloočky a vznášivky v počtech 1 – 10 (výjimečně k 100) ind .l-1, vířníci klidně i o dva řády více.

Size-selective fish predation „Predator-free space“

Examples of extreme Morphology in Daphnia lumholtzi South Carolina Louisiana Images from Southwest Missouri State University Homepage: http://corsair.smsu.edu

Daphnia lumholtzi

Zooplankton Dravci a všežravci: Buchanky (Copepoda, Cyclopoida) – nejběžnější Cyclops vicinus, C. strenuus, Acanthocyclops, Thermocyclops spp., Mesocyclops leucartii. Dospělci větších druhů dravci, vývojová stadia herbivoři. Dravá ploštěnka Mesostoma Dravé perloočky Leptodora kindtii, Polyphemus pediculus Dravý vířník Asplanchna Koretry (Chaoborus) - Mysis relicta (drobný korýš – Decapoda)

Chaoborus flavicans

Indukovaná obrana Daphnia pulex - „neckteeth“

Daphnia cucullata – indukovaná obrana (a taky se jí s helmou lépe plave), proto někde pravidelná cyklomorfóza

Notonecta glauca Daphnia longicephala

Bentos Fauna dna závislá na přísunu organické hmoty z vodního sloupce („detritový déšť) = detritovoři, + dravci O složení rozhoduje typ a mocnost sedimentu, a (ne)přítomnost kyslíku nade dnem. Trvalá fauna dna (kompletní životní cyklus ve vodě) Oligochaeta Bahno :Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri Písek: naididi (Dero, Ophidonais) Nematoda Hirudinea pijavka Hellobdella stagnalis Mollusca (mlži) bahno: Pisidium, Unio pictorum, Anodonta cygnea) Crustacea bahno: Cladocera – Iliocryptus sordidus Copepoda – Harpacticoida (plazivky), buchanky (Eucyclops serrulatus) Ostracoda

Bentos Dočasná fauna dna Obvykle dominují Chironomidae (důležití paleolimnologicky) v bahně pakomáři (Chironomus sk. plumosus) (= patentky), draví Cryptochironomus, Tanypus aj.) na písku Einfeldia, Limnochironomus, Microtendipes, Polypedilum, Tanytarsus aj., draví Procladius, Psilotanypus někdy i Ceratopogonidae (v bahně Sphaeromias) larvy dalších hmyzích řádů: Megaloptera Sialis (na písku, protože ten kapři nepreferují) Ephemeroptera (z r. Caenis) Trichoptera koretra Chaoborus flavicans Heteroptera Hydracarina V rybnících bentos (pakomáři, oligochaeta až do 20-30 cm hloubky sedimentu), zatímco v přirozených biotopech s menším tlakem bentivorních ryb typicky jen 5-10 cm.

Bentos Dočasná fauna dna tvoří asi 60-80% počtů a 60-70% biomasy. Je dočasná, protože larvy pakomárů se zakuklí, dospějí a imága odlétnou. Typicky jaro / březen. Z hlediska produkce je to ztráta (protože přesun z vody pryč) v ročním úhrnu až 240 kg.ha-1. Líhnutí dospělců generuje velké fluktuace v počtech ind. na m2 plochy dna: typický rybník (Velký Pálenec, Blatensko) v sezóně ~ 2000 až ~ 20 000 ind.m-2, v biomase (wet weight) 10 – 50 g.m-2 . Letnění = diskontinuum. Ale při napouštění s přítokem driftuje jen cca 0.1 - 0.2% fauny, absolutní většina z nově nakladených vajíček. Permanentní fauna – vydrží „sucho“, bentičtí oligochaeti vydrží a dokonce se rozmnožují při 50% vlhkosti půdy. Při 45% vlkosti encystují a vydrží i jen 20%. Ovšem při letnění někdy nahromadění rostlinné biomasy, a po zaplavení rozklad  anoxie.

Nárostová (biofilmová) společenstva Periphyton (aufwuchs) Epilithon (kámen) Epipsammon (písek) Epipelon (bahno) Epiphyton (rostlina) Epizoon (živočich)

Některé charakteristické taxony řas vyskytujících se v bentosu epipelické epifytní epilitické Navicula radiosa Achnanthes minutissima Rivularia haematities N. oblonga Gomphonema Tolypothrix distorta Pinnularia viridis Epithemia turgida Calothrix parietina Nitzschia Stigeoclonium Cladophora glomerata Closterium Aphanochaete repens Frustulina rhomboides Aphanothece stagnina Gloeotricha pisum Eunotia Oscillatoria limosa Epithemia Typické epifytní společenstvo

Bentos

Litorální společenstva

Schema litorálů a jejich odolnosti proti pohybům vody Otevřený litorál Přístupný litorál Chráněný litorál Oddělený litorál Schema litorálů a jejich odolnosti proti pohybům vody

Společenstvo „vodních“ rostlin (makrofyta) Pravé cévnaté rostliny vs makroskopické řasy (parožnatky, vláknité)

Vodní makrofyta Natantní (a-b); submerzní (c-e); emerzní (f-h)

Natantní (plovoucí) a vzplývavé rostliny Celá rostlina nad nebo pod vodní hladinou-vzplývavé listy na hladině, kořenící či nekořenící ve dně, květy nad vodou okřehky, nepukalka, voďanka rdesty, leknín, stulík, lakušník

Submerzní (ponořené, měkké) rostliny Kořenící nebo nekořenící ve dně, celá rostlina pod vodní hladinou, květy nad i pod vodou

Emerzní (vynořené, tvrdé) rostliny Vodní nebo mokřadní rostliny, kořenící ve dně, celá rostlina včetně květů nad vodní hladinou

Persicaria (rdesno)

Ceratophyllum (růžkatec)

Myriophyllum (stolístek)

Trapa natans (kotvice plovoucí)

Nuphar (stulík)

Nymphaea alba (leknín bělostný)

Salvinia natans (nepukalka plovoucí)

Rumex (šťovík)

Phragmites australis

Planorbarius corneus Planorbis planorbis Viviparus contectus Lymnea stagnalis

Gerris Nepa cinerea Ilyocoris cimicoides Notonecta Hydrometra Stridulace, Iliocoris – je bodavej Corixidae Plea leachi Ranatra linearis

Dytiscus marginalis Acilius Gyrinus

Dýchací sifon s nesmáčivými chloupky Bráněnkovití (Stratiomyidae)

Nemotaulius Limnephilus Setodes,

Larvy napichující aerenchym rostlin – např pestřenka Melanogaster aerosa nebo komár Taeniorhynchus (larva zadečkem, kukla růžky), kukla motýla Nausinoe nyphaetis doplňuje kyslík z rostliny.

Aeshna, Anax Coenagrion, Erythromma Libelulla, Orthetrum , Sympetrum

Hydrachnellae (vodule) jepice Cloeon dipterum

Pleuston = organismy žijící na hladině (rostliny, pavoukovci, hmyz)

Pod hladinou zavěšená perloočka Scapholeberis mucronata

Perloočka (chydorid) Graptoleberis se pase na perifytonu Eurycercus

Perloočka Sida crystallina – „zavěsí se“ přísavkou na rostlinu a filtruje. Stejně tak Simocephalus (nahoře)

„Malé“ vody

Pluviotelmy (napájené dešťovou či sněhovou vodou) Potamotelmy (plněné vodou při stoupnutí hladiny řek buď infiltrací podzemní vody nebo přímým zaplavením povodňovou vodou svrchu)

Maximální hladina vody v řece Pokles hladiny vody v řece Hluboká tůň Mělká tůň

(Malá) velikost tůní Tepelná kapacita vodního tělesa je malá  čím mělčí, tím větší diurnální výkyvy teplot. U hlubších též rychlé změny ve stratifikaci. Ovlivnění okolním terestrickým prostředím je zásadní. Se zmenšující se plochou hladiny roste poměr jejího obvodu k ploše (intenzivní interakce s břehem) Vodní sloupec je vzhledem k malému objemu a malé hloubce více ovlivněn procesy v sedimentech ve srovnání např. s velkými jezery (rychlý úbytek kyslíku s hloubkou a naopak přibývání rozpuštěných látek).

Vertikální stratifikace vybraných parametrů v tůni Vodní sloupec tůní vzhledem k velké relativní hloubce a malé ploše, chráněné před větrem okolním terénem a vegetací, snadno stratifikuje – tato stratifikace však nemusí být závislá na tepelném zvrstvení vody, jako je tomu v jezerech (Pithart & Pechar 1995) rostliny světlo teplota kyslík C=CO2 Organické zbytky vzdálenost Vertikální stratifikace vybraných parametrů v tůni

Tůně s velkým přísunem allochtonního organického materiálu (typicky opadané listí ze stromů)  anoxie  anaerobní produkce H2S  zdroj energie pro autotrofy-chemolitotrofní sirné bakterie  oxidace na molekulární S2  ta jako koloidní roztok při dně  na hraniční vrstvě bakterie dále oxidují  tloušťka sirné vrstvy roste.

Periodické vody Efemerní vody Voda jen po část sezóny - predikovatelně, obvykle jaro (zvýšené stavy vody po tání), nebo jaro + podzim (podzim: zvýšené srážky). Voda přítomna delší doby, v řádech týdnů až měsíců. Efemerní vody Voda jen občas, náhodně, po srážkách, doba trvání vodní fáze stanoviště ve dnech/týdnech. Obvykle vody jen velmi malé velikosti - louže, telmy (thelmy): dendro-/litho-/fytotelmy (+ „pneumatikotelmy“ / „konzervotelmy“ apod.).

Periodické + efemerní vody Protože voda jen občas  nejsou ryby !! (výjimka potvrzující pravidlo: bahníci - Jižní Amerika - Lepidosiren paradoxa , Afrika – r. Protopterus – 4 druhy, Austrálie - Neoceratudos forsteri – jen pár dní). Nejsou ryby = chybí predátoři „svrchu“ (= co rádi velké organismy), tudíž se tam dají nalézt velké formy různých skupin bezobratlých (velcí korýši, velké larvy hmyzu apod.). Z nejznámějších a nejmilejších: Anostraca (žábronožky): u nás nejběžnější v jarních tůňkách v nížinných aluviálních lesích Eubranchipus (Siphonophanes) grubii (žábronožka sněžní), v teplejších oblastech (Panonská oblast) další druhy, např. Branchinecta ferox, B. orientalis. V dočasných vodách D.Ameriky: Branchinecta gigas. (prý až 10 cm). Conchostraca (škeblovky): Lynceus brachyurus, Cyzicus tetracerus Notostraca (listonozi): Lepidurus apus (L. jarní), Triops cancriformis (L. letní)

Periodické + efemerní vody Na stanovištích efemerního/epizodického charakteru („nikdy tam voda nebyla, najednou je, záhy zas zmizí“) – osídleno těmi, kdo aktivně rychle kolonizují: např. létající imága hmyzu (vodní brouci, ploštice), a těmi, kdož jsou obdaření schopností šířit se pasivně „po suchu“ = mají efektivně přenosné „propagule“ schopné přežít mimo vodu (např. cysty, spory, vajíčka). Častý princip: Zatopení  impuls ke klíčení/líhnutí diapauzujících/dormantních stádií (spory, cysty, trvalá vajíčka)  rozvoj populace(í) na stanovišti. Zřejmou výhodu mají ty organismy, kteří jsou rychlí. Což může mj. např. spočívat v tom, že se neobtěžují sexem (sexuálním rozmnožováním), ale rozmnožují se třeba partenogeneticky (perloočky, lasturnatky (Ostracoda), vířníci). U partenogenů navíc další zřejmá výhoda – k založení populace na nové lokalitě stačí jediné indviduum (jedno vajíčko/propagule). U gonochoristů musí přijít obě pohlaví.

Periodické + efemerní vody Vysychání  zahuštění jedinců (vnitrodruhová a mezidruhová kompetice). U r. Daphnia znám „crowding effect“ = nahuštění a/nebo nedostatek potravy  sexuální rozmnožování  tvorba trvalých vajíček  diapausa/disperse. Platí nejen ve vysychajících vodách.

Životní strategie - přehled Druhy trvalé – persistentní fauna: Např. brouk Hydroporus – za mokra i sucha Druhy „nabíhající“ hned po zatopení: líhnoucí se z trvalých vajíček či jiných diapauzujícícjh stádii – často krátká generační doba. Korýši, hmyz apod. Druhy „pozdního jara“ – aktivní stádia se objeví až nějakou dobu po zatopení: škeblovky, objživelníci, hmyz Druhy vysychájící fáze: musí být rychlé (generace do 3 týdnů). Jepice, brouci, pakomáři Druhy sucha: různí členovci

Anopheles Mochlonyx Aedes (Culicidae)

Beruška vodní je typickým obyvatelem stojatých a pomalu tekoucích vod, bohatých na zbytky makrovegetace a listový opad. Často v lesních aluviálních tůních. Asellus aquaticus

Eubranchipus (Siphonophanes) grubii

Branchinecta gigas

Branchinecta gigas - habitat

Branchinecta gigas - habitat

Conchostraca

Triops cancriformis

Listonoh jarní - Lepidurus apus, Libický luh