Temperátní listnaté lesy (opadavé širolisté lesy)

Zonální lesní ekosystém mírného pásma severní polokoule nemoraler Wald – nemoralis = hájový, deciduous forest – opadavý les širolisté (broadleaf) – struktura a tvar asimilačních orgánů (vs. jehličnaté lesy – needleleaf) střídání období růstu (vegetační sezóna) a zimního období klidu → výrazné sezónní fenologické změny

Geografické rozšíření Střední zeměpisné šířky, těžištěm výskytu s. polokoule S. Amerika – východní část, mezi 30–45°s.š. Evropa – velká část kontinentu (kromě Skandinávie a Mediteránu), od pobřeží po Ural JV Asie – Čína, Mandžusko, Korea, Japonsko (částečně vždyzelené širolisté lesy) j. polokoule – svahy temperátních And v Chile, JV Austrálie, Nový Zéland, Tasmánie – převážně vždyzelené lesy

Paleoekologie temperátního opadavého lesa Širolisté opadavé dřeviny – od konce druhohor (paleobotanické nálezy v S. Americe), zřejmě vyšší nadmořské oblasti temperátní dřeviny severněji – Grónsko, Aljaška ochlazování v třetihorách  posun jižním směrem třetihorní evropské lesy – šácholan (Magnolia), ořechovec (Carya), Pterocarya, tisovec (Taxodium), Tsuga, Sequoia

Paleoekologie temperátního opadavého lesa Pleistocénní zalednění – náhrada boreálními dřevinami a druhy stepí a tundry Holocén – zpětná migrace druhů z glaciálních refugií

Paleoekologie temperátního lesa – postglaciální rekolonizace Evropy rozložení cpDNA haplotypů migrační cesty

Klimatické poměry Temperátní nemorální klima, čtyři roční období, velký vliv oceanita vs. kontinentalita roční teplotní průměr okolo 10°C relativně krátké a mírné zimní období mrazů (s výjimkou pobřežních oblastí) vegetační sezóna (teploty nad 0°C) – (120)150–250 dní, zimní období 3–4 měsíce srážky celoroční (cyklonické nebo v Asii monzunové), není období sucha roční úhrn 500–1500 mm, maximum v době vegetační sezóny (léto), zimní srážky částečně ve formě sněhu převládající západní proudění

Půdní typy Hnědé lesní půdy – na kyselých horninách, vegetace listnatého nebo smíšeného lesa mírného pásma diferencované A-B-C horizonty, relativně hluboký humusový horizont s bohatou mikrobiální aktivitou, často příhodná mulová forma humusu příznivý srážkový režim  vymývání bází (Ca)  pH mírně kyselé (5.5–6.5), střední nasycení sorpčního komplexu většinou dobře vyvinutý iluviální (obohacený) B horizont kambisoly (hnědozemě) braunifikace (hnědnutí) – oxidace a hydratace primárních minerálů  uvolňování a akumulace železa (ve formě oxidů) v iluviálním B horizontu luvisoly (ilimerizované půdy) illimerizace (lesivace) – vertikální pohyb jílovitých minerálních částic z A do B horizontu  jílem obohacený horizont (alfisoly, ultisoly – klasifikace hnědozemních půd v S. Americe)

Životní formy rostlin Fanerofyty – tvoří strukturu společenstva, K-stratégové, modifikují klima uvnitř porostu, tolerance meristémů mrazových teplot (ochrana pupenů a kambia), kvetení před olistěním – většinou anemogamie byliny – vytrvalé (běžně 10–20 roků), převaha vegetativního rozmnožování (některé druhy <10% produkce do generativních orgánů), převaha entomogamie, častá myrmekochorie, významné sezónní aspekty geofyty (efemeroidy) – jarní aspekt (Galanthus, Leucojum, Ficaria, Corydalis, Anemone)

Životní formy rostlin hemikryptofyty – trávy, ostřice, byliny, ochrana meristémů stařinou a listovým opadem liány – jen ojediněle, dřevnaté: břečťan (Hedera helix), zimolez popínavý (Lonicera periclymenum), plamének (Clematis), loubinec (Parthenocissus), bylinné: chmel (Humulus lupulus), opletník (Calystegia) terofyty a chamaefyty – minimálně epifyty – nižší rostliny (porosty kmene), poloparazitické rostliny (jmelí Viscum, ochmet Loranthus) v korunách stromů

Vertikální struktura listnatého lesa E3 patro – stromové patro >3 m (max 30–40 m), evropské lesy druhově ochuzené (glaciální cykly), většinou 1–2 druhové dominanty (duby Quercus robur, Q. petraea, buk Fagus sylvatica, habr Carpinus betulus), v menší frekvenci další druhy (lípa, javor, jilm, bříza) E2 patro – keřové patro, keře a mladé stromy >1 m, většinou druhově chudé (bez Sambucus, zimolez Lonicera, krušina Frangula, Cornus, Ilex, Rhododendron) E1 patro – bylinné patro, především trávy a byliny, nízké keře, většinou velmi bohaté, druhově pestré E0 patro – mechové patro, různě bohaté podle stanovištních podmínek (především vlhkosti)

Fenologie temperátního listnatého lesa Sezónní rytmy podmíněné světelným a teplotním režimem nástup dormance – ztráta chlorofylu v listech, translokace dusíkatých látek do zásobních pletiv, opad listů časně jarní aspekt geofytů – heliofilní druhy, tvorba listů a květů a akumulace zásob před olistěním korun (efemeroidy), vyplnění „volné“ niky rašení listů – kritická suma teplot (day-degree) aspekt sciofytů – pozdní jaro a léto, po uzavření korun

Mikroklima interiéru lesa Vyrovnané (mikro)klima uvnitř lesa (během vegetační sezóny) – snižování výkyvů teplot a vlhkosti, snížení rychlosti větru o 50–80% zachytávání srážek korunou (intercepce) – závisí na množství srážek (8–30%) před olistěním stromů – světelný požitek bylinného patra asi 50–70% uzavřená koruna stromů – značná redukce slunečního záření (<10%), změna kvantity i kvality světla (poměr red/far-red složky slunečního záření)

Opadavost dřevin temperátního lesa Shazování listů – redukce asimilační plochy a tím ztrát vody (aridní oblasti) široké listy nejsou uzpůsobeny na mrazy  opadavost temperátních dřevin (vs. jehlice konifer) opakované budování asimilačního aparátu – potřeba dostatečně dlouhé vegetační sezóny (vyzrávání dřevnatých pletiv, zásoby na následující rok – tvorba cévních svazků, listů) vegetační období – alespoň 4 měsíce s průměry >10°C

Vliv nízkých teplot na rostliny (fanerofyty) Přímý účinek zmrznutí vody  poškození pletiv nepřímo – vysoušení nechráněných pletiv – (minimální) transpirace nadzemními pletivy v zimě byliny, trávy – ochrana meristémů opadankou, sněhem fanerofyty – často ochrana pupenů šupinami, palisty (jírovec, dub, habr, buk), někdy pupeny (polo)nahé (bez černý, krušina), ochrana kambia borkou zmrznutí vody v cévách  kavitace  tvorba nových vodivých pletiv roztroušeně pórovité (buk, javor, bříza) vs. kruhovitě pórovité dřeviny (dub, jasan, jilm) – rozdílná míra náchylnosti ke kavitací xylému

Tolerance mrazu Protoplazmatická tolerance nízkých teplot otužování rostlin proti mrazu (hardening) – postupné získávání odolnosti proti mrazu, vyvolán teplotami okolo 0°C hromadění cukrů v buňce, dělení vakuoly, reorganizaci membrán a enzymů (vyšší tolerance ke ztrátám vody) Rana sylvatica, některé druhy hmyzu – tolerance extracelulárního ledu

Vyhnutí se mrazu Hluboké podchlazení vody v pletivech/tkáních (až –50°C) – většina hmyzu, pupeny a semena rostlin hibernace – homeotermní živočichové, stav vysoce snížené metabolické aktivity teplota těla sleduje teplotu prostředí, ne však pod kritickou teplotu 0°C vhodné úkryty (zabezpečení stálé teploty) migrace – ptáci, herbivoři (potravní vazba)

Primární produkce temperátního lesa Dřeviny i byliny C3 metabolismus celková nadzemní biomasa > podzemní b. (120–300 / 30–80 t/ha), opačně pro byliny NPP v průměru ca 10 t/ha.rok (produkce nadzemní biomasy dubohabrového lesa 4–20 t/ha – podle půdních vlastností) roční produkce evropské smíšené doubravy: 50% dřevnatá pletiva, 26% listy, 17% květy a plody, 5% byliny, 2% keře (celková biomasa 121 t/ha nadzemní + 35 t/ha podzemní) NPP lesa vs. akumulace biomasy

Produkce opadu Roční produkce opadu řádově t/ha (3–6 t/ha různé doubravy) listy tvoří převážnou složku opadu (50–80%), značná meziroční proměnlivost (zvýšená produkce semen, napadení herbivory) masivní opad listů na konci vegetačního období (říjen/listopad), u vždyzelených temperátních lesů (N. Zéland, Japonsko) největší produkce na jaře

Dekompozice opadu Rychlost rozkladu – závisí na podmínkách prostředí, „kvalitě“ pletiv (obsah těžko rozložitelných látek – ligniny, fenoly) a složení společenstva rozkladačů fragmentace opadu – žížaly, roztoči, chvostoskoci, mnohonožky  zvětšení povrchu pro následnou kolonizaci rozkladných hub a bakterií dřevo – z 90% rozloženo půdními mikroorganismy (především houbami) mineralizace a humifikace  vznik humusu ektomykorhiza – většina dřevin

Typy severoamerického listnatého lesa Značná část přeměněna na zemědělskou půdu Apalačské pohoří – až 35 druhů dřevin (Fagus, Quercus, Tilia, Acer, Liriodendron, Liquidambar, Aesculus, Carya, Castanea, Ulmus, Fraxinus, Juglans, Populus, Betula, Magnolia, Cornus, Rhododendron)

Typy středoevropského listnatého lesa Druhově výrazně ochuzen (Pleistocénní zalednění) – Quercus, Fagus, Tilia, Fraxinus, Acer, Ulmus, Carpinus, Castanea, Alnus, Populus, Salix, Betula, Corylus zonální vs. azonální vs. extrazonální lesní typy výšková stupňovitost

Bučiny (svaz Fagion sylvaticae) Lesní porosty s (dominantním) výskytem buku buk – konkurenčně nejsilnější dřevina na mezotrofních půdách květnaté a vápnomilné bučiny (Eu-Fagenion, Cephalanthero-Fagenion) – druhově bohaté bučiny, na kyselých nebo vápnitých substrátech, časté orchideje a ostřice květnaté jedliny se smrkem a bukem (Galio rotundifolii-Abietenion) – řada druhů klimaxových smrčin kyselé (acidofilní) bučiny (Luzulo-Fagenion) – druhově chudé bučiny, na ochuzených silikátových půdách, slabě nasycený sorpční komplex

Habrové a lipové doubravy (svaz Carpinion) Hlavní dřevinou dub (Quercus petraea, Q. robur), subdominantní habr, přimíšené další dřeviny (lípa, javor, jilm, jedle) mezofilní listnaté lesy na živinami bohatých stanovištích, půdy typické hnědozemě výskyt na stanovištích, kde neroste kompetičně silnější buk roční úhrn srážek 500–600 mm, průměrná teplota >8°C

Acidofilní doubravy (řád Quercetalia robori-petraeae) Druhově chudé listnaté (Quercus robur, Q. petraea) a smíšené (s jedlí nebo borovicí) doubravy s převahou trav (lipnice, metlička) na minerálně poměrně chudých, kyselých půdách (pH = 3.5–4.5), většinou nepříznivá forma humusu mor chudé bylinné patro, často výrazné mechové patro

Lužní lesy (svaz Alno-Ulmion) Azonální hygrofilní (až mezohygrofilní) lesy, podmíněné edaficky vazba na periodicky nebo nepravidelně zaplavovanou nivu podél vodního toku vysoká, sezónně kolísavá hladina spodní vody  glejové půdy (nízký redox potenciál, redukce Fe, modravé až zelenavé zbarvení půdního horizontu) půdy na písčitých, štěrkových nebo hlinitých náplavech  přínos živin mokřadní olšiny (Alnetea glutinosae), pobřežní vrbiny (Salicetea purpureae)

Suťové lesy (svaz Tilio-Acerion) Azonální, maloplošné lesy na sutích a balvanitých zvětralinách, výskyt především v říčních údolích, krasových oblastech primitivní, mělké půdy  edaficky podmíněná společenstva převládají javory (klen, mléč), jilm horský (Ulmus glabra), jasan, lípy v bylinném patře často nitrofilní druhy (na mladých sutích)

Teplomilné doubravy (řád Quercetalia pubescenti-petraeae) Teplomilné, bazifilní, světlé lesy s šípákem (Quercus pubescens) nebo dubem zimním, výskyt v suchých a teplých oblastech extrazonální lesní společenstva podmíněna klimaticky (vazba především J a JZ svahy – nejvyšší příkon energie) živinami (středně) bohaté substráty, relativně vysoký obsah Ca (např. čediče, spraše), půdě mělké (A–C horizonty), silně skeletovité bohaté bylinné a často keřové (dřín, dřišťál, trnka, skalník, brslen, kalina) patro

Výšková stupňovitost Každých 100 m nadmořské výšky – pokles průměrných teplot o 0.6°C, zkrácení vegetační sezóny o 3–4 dny nížinný stupeň – do 200(–250) m, úvalové lužní lesy kolinní (a suprakolinní ) s. – 200–500(–700) m, dubohabřiny, šípákové doubravy submontánní s. – 450–800 m, květnaté a acidofilní bučiny montánní s. – 750–1100 m, horský smíšený les (buk, klen, jedle, smrk) supramontánní s. – 1000–1350 m, klimaxové smrčiny (sub)alpínský s. – >1200 m, porosty kleče, alpínské trávníky

Fauna temperátního listnatého lesa – bezobratlí Půdní fauna – dekompozice opadu a obrat živin, promíchávání půdního profilu hmyz – okolo 2000 druhů brouků vázáno na dřevo starých dubů, entomogamie, herbivorie housenky primárními konzumenty listů, roční konzumace 5–10% listových pletiv, epizodické epidemie škůdce  totální defoliace dřevin

Fauna temperátního listnatého lesa – obratlovci Obojživelníci, plazi, ptáci, pozemní a korunoví savci herbivoři – jelen, urzon omnivoři – vačice, mýval, liška, medvěd karnivoři – vlk, rys

Poškození listnatých lesů Infekce patogenními houbami – poškození listů, vodivých pletiv, kroucení mladých větévek tracheomykóza jilmů – houba Ophiostoma (Ceratocystis) ulmi rozšiřována korovými brouky (Hylurgopinus rufipes, Scolytus multistriatus), v kmeni prorůstání infekce xylémem → infekce celého stromu (možnost nákazy sousedních jilmů skrze propojené kořenové systémy), izolace houby produkcí pryskyřic  přerušení transpiračního proudu Castanea dentata – houbový patogen Endothia parasitica, zdecimování téměř celé populace kaštanovníku

Vliv člověka Fragmentace lesů, bezlesá kulturní krajina, převod na monokultury, nepůvodní dřeviny, druhotné lesní porosty vysoký stav zvěře imise, acidifikace půdy → snížená druhová diverzita