Metapopulace

Populace v krajině - metapopulace Populace se nevyskytuje v souvislém prostoru - zvlášť dnes populární - fragmentace habitatu (pozor, fragmentace habitatu nemusí mít vždy negativní efekt) Je tvořena subpopulacemi na “habitat islands”, které jen částečně komunikují s jiným subpopulacemi

Nt+1=Nt + B + I – M – E (Skoro) všechny modely jedné populace zanedbávají I a E Individua musí někam odcházet a odněkud přicházet Soubor propojených populací = METAPOPULACE (populace populací)

Každá (sub)populace jednou vymře Stochastický model, zahrnující r, K, a V, jako varianci růstové rychlosti. Obvykle, když velikost populace klesne pod určitý práh, tak vyhyne. Klasické populace: velké r, velké K, malé V. Sink populations: obvykle malé r, často velké V = neživotaschopné populace, udržované imigrací Lokální populace v metapopulaci: Velké V

Populace v krajině - metapopulace Levinsův model P - procento obsazených “ostrovů” e - rychlost extinkce c - rychlost kolonizace

Populace v krajině - metapopulace Levinsův model P - procento obsazených “ostrovů” e - rychlost extinkce c - rychlost kolonizace

Populace v krajině - metapopulace Levinsův model P - procento obsazených “ostrovů” e - rychlost extinkce c - rychlost kolonizace

Populace v krajině - metapopulace Levinsův model P - procento obsazených “ostrovů” e - rychlost extinkce c - rychlost kolonizace

Populace v krajině - metapopulace Levinsův model P - procento obsazených “ostrovů” e - rychlost extinkce c - rychlost kolonizace

Levinsův model: (1969, 1970) Systém „patchů“ (ostrovů) pravděpodobnost vymření = e colonization rate = c P = procento kolonizovaných dP/dt = cP(1-P) – eP To znamená: nekolonizované patche (1-P) jsou kolonizovány rychlostí úměrnou procentu obsazených cP, ale eP se ztratí vymíráním. V ekvilibriu P=1-e/c. (Jednoduše položím pravou stranu rovnice rovnou nule a dostanu řešení). Z toho vzplývá, že pozitivní ekvilibrium je jen tehdy, pokud c>e. (Druhé ekvilibrium je P*=0 – je stabilní, pokud e>c.) Model předpokládá – nekonečná síť, všechny populace (resp. Habitat islands) jsou si rovny, zanedbává prostorovou strukturu. Pro reál jsou důležitá narušení uvedených předpokladů.

Ukázka řešení - kde je equilibrium (rovnovážný bod) dP/dt = cP(1-P) – eP Rovnovážný bod je tam, kde nedochází ke změnám, tj. dP/dt= 0, takže musí platit cP(1-P) – eP = 0 P . (c.(1-P) – e) = 0 To nastane když P = 0 - ano, když žádný patch není obsazen, tak tam populace prostě není a nic se neděje (ale tohle equilibrium je nestabilní, když je c>e – když tam pronikne, může kolonizovat) Nebo když c.(1-P) – e = 0 c.(1-P) = e 1-P = e/c P= 1- e/c - Z toho vzplývá, že pozitivní ekvilibrium je jen tehdy, pokud c>e. (Existuje i negativní equilibrium, ale to nemá smysl. V tom případě je equilibrium P=0 stabilní.)

Levinsův model: (1969, 1970) Systém „patchů“ (ostrovů) pravděpodobnost vymření = e colonization rate = c P = procento kolonizovaných dP/dt = cP(1-P) – eP To znamená: nekolonizované patche (1-P) jsou kolonizovány rychlostí úměrnou procentu obsazených cP, ale eP se ztratí vymíráním. V ekvilibriu P=1-e/c. (Jednoduše položím pravou stranu rovnice rovnou nule a dostanu řešení). Z toho vzplývá, že pozitivní ekvilibrium je jen tehdy, pokud c>e. (Druhé ekvilibrium je P*=0 – je stabilní, pokud e>c.) Model předpokládá – nekonečná síť, všechny populace (resp. Habitat islands) jsou si rovny, zanedbává prostorovou strukturu. Pro reál jsou důležitá narušení uvedených předpokladů.

Metapopulace je užitečný koncept, pokud Příhodné habitaty jsou ostrůvkovité Mezi jednotlivými ostrůvky existuje komunikace, která je ale podstatně menší, než komunikace uvnitř ostrůvků Užití – hovniválové, motýli – ale i rostliny Neužívá se, kde je „home range“ individua větší než „zrno“ krajinné struktury

Model předpokládá, že eP se ztratí vymíráním. Ale i v okamžiku, kdy by lokální populace vyhynula, tak může být zacháněna (rescue effect) imigrací z okolních ostrůvků (a ta je závislá na tom, kolik těch okolních je obsazených, což je jedno z možných zesložitění – beru v úvahu prostorovou strukturu)

Ve skutečnosti (narušení předpokladů Levinsova modelu) Rychlost kolonizace neobsazeného “ostrova” závisí na blízkosti (velkých) subpopulací Pravděpodobnost extinkce závisí na velikosti populace (velikosti habitat island a jeho kvalitě) (srovnej s “Island biogeography”) Source (zdrojové, poskytují jedince) a sink (propady, závislé na imigraci) populations (srovnej s Grime – Dominant, subordinate, transient populations - ty poslední odpovídají sink) Ilka Hanski Plant ecology - various spatial scales (ant nests in a meadow, islands of xerothermic vegetation in the matrix of cultural landscape)

“Okrajové” populace mohou mít zásadní význam pro přežití metapopulace “Okrajové” populace mohou mít zásadní význam pro přežití metapopulace. Např. vlhké lokality jsou marginální pro xerotermní druh. Ale v případě extrémně suchého roku mohou být jedinými subpopulacemi, které přežijí, a zdrojem rekolonizace v dalších letech. Důležitost prostorové struktury Důležitost prostupnosti prostoru mezi ostrovy (tzv. matrix) Ilka Hanski (1999) Metapopulation Ecology (Oxford Series in Ecology and Evolution). Ilkka Hanski, Oscar E. Gaggiotti (2004) Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations. Academic Press. V Česku je proponentem užití metapopulací pro kytky Zuzka Munzbergová.

Důležitost prostupnosti krajiny (třeba pro ochranu přírody) Snížením prostupnosti krajiny snížím c, a P* vychází záporné (tzn. Metapopulace není životaschopná, stabilní ekvilibrium je P=0). V praxi to znamená, že mi populace v rezervacích vyhynou, přestože se rezervace samy nezmění, jen mi dojde k zneprůchodnění krajiny

Související otázka – dispersal limitation Kolik a které habitaty jsou druhem neobsazené kvůli „dispersal limitation“ – tj. protože se tam druh nedostal? Jak to zjistit? Observační studie (prostředí, Bealsův index) vs. Vysévací pokusy a s nimi spojené artefakty – nestačí dokázat, že když druh vyseju, že se na lokalitě uchytí, ale že vytvoří životaschopnou (sub)populaci