Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Modul: Fotosyntéza – uhlíkové reakce (temnostní fáze?)  Calvinův cyklus  Rostliny typu C 3, C 4 a CAM  Sacharosa a škrob Inovace studia botaniky prostřednictvím.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Modul: Fotosyntéza – uhlíkové reakce (temnostní fáze?)  Calvinův cyklus  Rostliny typu C 3, C 4 a CAM  Sacharosa a škrob Inovace studia botaniky prostřednictvím."— Transkript prezentace:

1 Modul: Fotosyntéza – uhlíkové reakce (temnostní fáze?)  Calvinův cyklus  Rostliny typu C 3, C 4 a CAM  Sacharosa a škrob Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/

2 Základní principy fotosyntézy ATP + NADPH vzniklé ve fotochemické fázi se zde spotřebovávají při asimilaci CO 2.

3 glyceraldehyd-3-fosfát 2PGA Karboxylace Ribulosa-1,5-bifosfát Ribulosa-5-fosfát ADP ATP Regenerace CO 2 ATP ADP Redukce NADPH+H NADP + Transport H2OH2O Stadia C3 cyklu podle Calvina Spotřeba ATP - k tvorbě meziproduktu (1,3-bifosfoglycerová kyselina) - k fosforylaci ribulosa-5-fosfátu na RuBP = k regeneraci primárního akceptoru CO2 Spotřeba NADPH + H + při redukci PGA na PG

4 Aktivita rubisco je regulovaná světlem Ferredoxin-thioredoxin systém reguluje aktivitu dalších klíčových enzymů C cyklu v závislosti na světle (fruktóza-1,6-bisfosfátfosfatasy, sedoheptulóza-1,7-bisfosfátfosfatasy, ribulóza-5-fosfátkinasy a NADP-gyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasy)

5 + CO 2 + H 2 O 2 molekuly kys. 3-fosfoglycerové RuBP 1,3-bisfosfoglycerová kyselina ADPATP glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) dihydroxyaceton-3-fosfát (DAP) NADPH+H NADP + HPO 3 - +H + triosafosfátisomerasa 3-fosfogycerátkinasa NADP-glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasa RUBISCO Redukce PGA na glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) a dihydroxyaceton-3-fosfát (DAP) – triosafosfáty, které jsou dále metabolizovány nebo exportovány do cytosolu, kde dochází k tvorbě ATP nebo sacharosy.

6 Calvinův cyklus

7 Fotosyntetické asimiláty Výstup metabolitů z Calvinova cyklu do chloroplastů ve formě DHAP nebo glukosa-6-fosfátu výměnou za fosfát P i v cytosolu (regulace výměny koncentrací P i ) P i - vysoká koncentrace v cytoplasmě = výměna za triosafosfáty z C- cyklu P i – nízká koncentrace v cytoplasmě = v chloroplastech vzroste obsah triosafosfátů a dochází k tvorbě škrobu. DHAP v cytosolu – tvorba sacharosy - metabolizuje za vzniku ATP a NAD(P)H

8 Chloroplast Calvinův cyklus DAP GAP Fruktosa1,6DP Fruktosa6P Glukosa6P Glukosa1P Sacharosa-PSacharosa UDPG UTPPPi Pi Cytoplasma CO 2 Fruktosa-2,6DP ADP AT P Pi ATP

9 Fotorespirace – C 3 Problém = funkce rubisco jako karboxylasy nebo oxygenasy současně! Oxygenasa - při vyšších teplotách nebo nedostatku vody jsou zavřeny průduchy. Primární procesy fot. pokračují = v rostlině roste koncentrace O 2 ! Nedostek CO 2 ! - štěpí RuBP na 2-fosfoglykolát a 3-PGA (vstup do C-cyklu) - řada reakcí přes peroxisomy do mitochondrií = uvolnění CO 2 - cesta zpět se spotřebou ATP za tvorby 3-PGA (3-fosfoglycerát) Fotorespirace - probíhá v chloroplastech, peroxisomech a mitochondriích. Spotřebovává se ATP! Ochrana vůči fotooxidaci a fotoinhibici! Afinita rubisco je 3x větší k CO 2 a záleží na dostatku CO 2 (při vysoké rychlosti fotosyntézy se rychle spotřebovává), při zavřených stomatech nedostatek!

10 2P-glykolát 2POCH 2 -CO 2 - Glykolát 2HOCH 2 -CO 2 - Glykolát Glyoxylát 2OCH-CO 2 - Glycin 2H 2 NCH 2 -CO 2 - 2x Glycin Serin HOCH 2 -H 2 NCH-CO 2 - NADH+H + NAD + Serin Hydroxypyruvát HOCH 2 -CO-CO 2 - Glycerát HOCH 2 -HOCH-CO 2 - ATP 3-PGA Ribulosa- 1,5-bifosfát NADH+H + NAD + 2O 2 O2O2 H2O2H2O2 Pi NH 2 CO 2 +NH 4 + Chloroplast Peroxizóm Mitochondrie Fotorespirace Glycindekarboxylasa a serinhydroxymethyltransferasa

11 Fotorespirace je proces ztrátový (může snížit čistý výkon fotosyntézy až o 50-60%) při teplotě 30 °C. Význam - v dusíkatém metabolismu-transaminací spotřeba ATP a NADPH - chloroplasty se mohou zbavovat přebytečné chemické energie (ATP a NADPH+H + ), když pro nedostatek CO 2 nemůže být využita k syntéze sacharidů. Mechanismy koncentrování CO 2 CO 2 pumpy na plazmatické membráně (vodní rostliny, sinice, euk. řasy)- CO 2 pumpy podobné Rheus proteinům v krvinkách, prot. karboxysom C4 fixace uhlíku CAM rostliny

12 Fixace CO 2 u C4 rostlin -dvě prostorově oddělené fixace CO 2 – Kortshcak a Karpylov (1950), Hatch a Slack popsali detailně (1966) -1. v cytoplasmě mezofylových buněk, 2. v chloroplastech buněk pochvy cévních svazků -oddělení Calvinova A Hatch-Slackova cyklu + oddělení tvorby NADPH (tvorba v granech mezofylu, spotřeba v agranálních chloroplastech!) C 4 rostliny – 5% všech druhů, tropické trávy, produktivní plodiny – kukuřice, proso, cukrová třtina…. (Poaceae, Chenopodiaceae, Cyperaceae) Uzpůsobeny k suchému a teplému prostředí – uzavírání průduchů - kompromis mezi H 2 O a CO 2 – 100% využití CO 2, omezena fotorespirace

13 Anatomická stavba C4-rostlin (Kranz typ listů) Anatomická stavba C4-rostlin (Kranz typ listů) – nemají všechny C 4 rostliny, např. Borscowia, Bienertia – 1 chlorenchymová buňka kompartmentována Věnčitá (Kranz) anatomie listu C 4 Buňky pochev cévních svazků - k sobě těsně přiléhají a od buněk mezofylových jsou odděleny stěnami impregnovanými suberinem - obsahují agranální chloroplasty - umístěn pouze fotosystém I a cyklický transport e -, jen tvorba ATP - obsahují škrob - velké množství plasmodezmat k propojení s mezofylem - probíhá v nich pouze Calvinův cyklu Buňky mezofylu granální thylakoidy (váže PSII + PSI) = NADPH+H+ a uvolnění O 2 netvoří škrob

14 Redukce v chloroplastech malátdehydrogenasou. Fosfoenolpyruvát Oxalacetát Malát NADP H NADP+ Malátdehydrogenasa Oxalacetát Cytoplasma mezofylu Chloroplasty mezofylu + H 3 PO 4 PEP karboxylasa HCO 3 - CO 2

15 Buňka pochvy cévního svazku Mezofylová buňka Fosfoenolpyruvát Oxalacetát Malát Pyruvát ADP ATP NADP H NADP + Pyruvát P dikinasa CO 2 +CO 2 Calvinův cyklus NADP H NADP + PiPi HCO 3 - PEP karboxylasa Malát dehydrogenasa Jablečný enzym Aspartát

16 C4 rostliny a jejích metabolické dráhy - Primárním akceptorem CO 2 (ve formě HCO 3 - ) je fosfoenolpyruvát (PEP) - fixace je katalyzována PEP-karboxylasou - probíhá v cytosolu mesofylových buněk (věnčitá anatomie listu) - navázáním HCO 3 - se tvoří ketokyselina oxalacetát (C4) - redukce malátdehydrogenasou v chloroplastech na malát (kys. jablečná) transport zpět do cytosolu. Metabolická přeměna malátu 1)Malát cestuje plasmodezmaty do buněk pochev cévních svazků 2)V chloroplastech se dekarboxyluje a CO 2 se refixuje na RuBP enzymem Rubisco v C- cyklu 3)Zbylý pyruvát cestuje zpět do mezofylových buněk, kde se fosforyluje na PEP. C4 enzymy rovněž regulovány světlem! Malát dehydrogenasa (feredoxin-thioredoxin), PEP-karboxylasa (fosforylace) a pyruvatfosfodikinasa (fosforylace).

17 Výhody a nevýhody fotosyntézy C 4 -Energeticky náročné = spotřeba 5 ATP a 2 NADPH na 1 mol CO 2. -Limitující je intenzita slunečního záření = nízký výkon při nízkém ozáření a nízké teplotě. Výhody: - velmi účinná fixace CO 2 PEP-karboxylasou v cytoplasmě mezofylu - zkoncentrování CO 2 v buňkách pochvy cévních svazků (suberin) - zvýšená koncentrace CO 2 omezuje fotorespiraci - při uvolnění CO 2 respirací je ihned vázán PEP-karboxylasou v mezofylu

18 Rostliny CAM V prostředí s nedostatkem vody – tlusticovité – Crassulaceae (Crassulacean Acid Metabolism) Dvě fixace CO 2 - časová kompartmentace - příjem CO 2 hlavně v noci - navázání na PEP produkovaný škrobem, který je vytvořený přes den - tvorba oxalacetátu a malátu v cytoplasmě - malát proudí kanály v tonoplastu do vakuoly, kde dochází k jeho hromadění v noci – nižší pH až o 2 Ve dne - průduchy uzavřené - transport malátu zpět do cytoplasmy - uvolnění CO 2 dekarboxylací a vstup do C-cyklu v chloroplastech Rostlinné druhy CAM Tvoří asi 8% krytosemenných (Cactaceae, Euphorbiaceae, Orchideaceae, Bromeliaceae, Liliaceae).

19 Stoma v noci Stoma ve dne CO 2 Triosa P Škrob Chloroplast Jablečná kyselina Vakuola PEP NADH Oxaloacetát Malát NAD -HCO 3 Pi PEP-karoxylasa Pyruvát Škrob Chloroplast Jablečná kyselina Vakuola Malát CO 2 Calvinův cyklus NADP+ Jablečný enzym H2OH2O

20 Mechanismus rytmické fixace - cirkadiální biorytmus -rytmické změny v aktivitě PEP karboxylasy a v transportu malátu -koncentrace enzymu je stejná ve dne i v noci – je necitlivý po fosforylaci (kinasa a PEP-karboxylasa v noci) k inhibitoru = malátu. PEP-karboxylasa aktivní v noci Necitlivá k malátu PEP-karboxylasa inaktivní ve dne Inhibována malátem Ser P Fosfatása Kinasa P H2OH2O ATP ADP - OH - o

21 Některé důležité rozdíly mezi rostlinami typu C3, C4 a CAM. C3C4CAM Anatomická stavba listu Mezofyl rozlišený na houbový a palisádový parenchym Parenchym. pochvy kolem svazků cévních Mezof. buňky s velkými vakuolami Struktura chloroplastů Chloroplasty s granyChloroplasty s grany i bez gran Chlor. s menším počtem gran Primární produkt fixace CO 2 fosfoglycerátoxaloacetát Transpirační koeficient g H 2 O na 1g sušiny g H 2 O /g sušiny 45-55g H 2 O /g sušiny Optimální teplota 15-25°C25-35°C35-40°C Fotorespirace 1/3 z celkové fotosyntézyNízká nebo neníVelmi malá-žádná. Maxim. hodnoty int. fotosyntézy 15-30µmol m -2 s µmol m -2 s µmol m -2 s -1 Maxim.rychlost růstu 0,5 – 2g sušiny na 1 dm24-5g sušiny na 1 dm20,012 – 0,020g sušiny na 1 dm2

22 Tvorba škrobu Výstup metabolitů z Calvinova cyklu do chloroplastů ve formě DHAP nebo glukosa-6-fosfátu výměnou za fosfát P i v cytosolu (regulace výměny koncentrací P i ) P i - vysoká koncentrace v cytoplasmě = výměna za triosafosfáty z C- cyklu P i – nízká koncentrace v cytoplasmě = v chloroplastech vzroste obsah triosafosfátů a dochází k tvorbě škrobu. DHAP v cytosolu - tvorba sacharosy - metabolizuje za vzniku ATP a NAD(P)H

23 Tvorba škrobu Výstup metabolitů z Calvinova cyklu do chloroplastů ve formě DHAP nebo glukosa-6-fosfátu výměnou za fosfát P i v cytosolu (regulace výměny koncentrací P i ) P i - vysoká koncentrace v cytoplasmě = výměna za triosafosfáty z C- cyklu P i – nízká koncentrace v cytoplasmě = v chloroplastech vzroste obsah triosafosfátů a dochází k tvorbě škrobu. DHAP v cytosolu – tvorba sacharosy - metabolizuje za vzniku ATP a NAD(P)H

24 Chloroplast Calvinův cyklus DAP GAP Fruktosa1,6DP Fruktosa6P Glukosa6P Glukosa1P Sacharosa-PSacharosa UDPG UTPPPi Pi Cytoplasma CO 2 Fruktosa-2,6DP ADP AT P Pi ATP

25 Tvorba a mobilizace asimilačního škrobu -Syntéza v chloroplastu z fruktosa-6-fosfátu -Tvorba ADP-Glukosy z glukosa-1-P a ATP -Napojení ADPG pomocí škrob-syntasy k řetězci glukosového polymeru za vzniku škrobových makromolekul. Mobilizace škrobu 1) -štěpení fosforylasou v chloroplastech -tvorba triosafosfátů – export z chloroplastů -enzymy aktivní za tmy 2) -štěpení amylolytickými enzymy na glukosu a transport do cytoplasmy

26 Celková a čistá fotosyntéza Celková fotosyntéza – množství vázané energie nebo vázané množství CO 2 ………….GP Respirace – opak = uvolněné množství energie a CO 2 ………….RS Poměr u vojtěšky 9 : 1 v pravé poledne….mění se v průběhu dne za vegetaci činí poměr 2,5 : 1 Čistá fotosyntéza NP = GP – RS Kompenzační koncentrace CO 2 - vyrovnání fotosyntézy s respirací

27 Vnější faktory fotosyntézy Ozářenost – rychlost fotosyntézy stoupá s ozářeností po saturační ozářenost, kde se fotosyntéza již nezvyšuje Ozářenost kompenzační – intenzita záření, při kterém je množství spotřebovaného a uvolněného CO 2 stejný. Rostliny stínomilné a světlomilné – při nízké ozářenosti mají vyšší rychlost fotosyntézy stínomilné rostliny = mají nižší saturační hladinu ozářenosti. - nízká respirace a vysoká absorpce dopadajícího záření = = zvýšené množství thylakoidů v chloroplastech a zmnožení světlosběrných systémů! Podobné rozdíly jsou u rostlin téhož druhu rostoucích na slunci a ve stínu, mezi horními a spodními listy téže rostliny, v koruně stromů, atd….Zalenského zákon Genetická fixace u obligátně stínomilných rostlin!

28 Regulace absorpce zářivé energie rostlinou – změna polohy chloroplastů v buňce, natáčením listových čepelí Vysoká ozářenost – destruktivní působení na rostlinu. Fotoinhibice – vratné poškození reakčních center PS II přebytkem zářivé energie. Fotooxidace – trvalé poškození světlosběrných systémů. - přenos přebytečné energie na molekulu O 2 - vznik aktivních forem kyslíku (peroxidy, hydroxyly, superoxidové radikály), které reagují nespecificky s lipidy, bílkovinami, nukleovými kyselinami, atd.

29 Biochemická ochrana rostliny – reaktivní kyslík je odstraňován karotenoidy -Xanthofylový cyklus – přeměna a spotřeba energie -Superoxiddismutasa – rozkládá peroxid na vodu a kyslík -Nová syntéza enzymových bílkovin a pigmentů Biologická obrana – natáčení listových čepelí, rozmístění chloroplastů podél buněčných stěn = rovnoběžnost se slunečními paprsky - epidermis obsahuje anthokyan – absorbce krátkovlnného škodlivého záření - pokrytí listů krycími trichomy

30 Voda – základní surovina fotosyntézy, deficit – zavírání stomat (CO 2 ) + inhibice fotochemických a biochemických reakcí. CO 2 - koncentrace ve vzduchu je pro rostlinu nízká (3x víc) je ovlivněna prouděním vzduchu a spotřebováváním při plné saturaci zářením. transport CO 2 – difuzí - překonání hraniční vrstvy vzduchu nad listem - překonání stomatárního a intercelulárního odporu při vstupu do průduchu - převod do kapalné fáze – na povrchu stěn mezofylových buněk, přes buněčnou stěnu až do místa karboxylace CO 2 se podílí na skleníkovém efektu (dlouhovlnné červené záření zemského povrchu) zvýšení teploty o 2-4°C. Zvýšení CO 2 z 270 na 360 cm 3 m -3 za 100 let. Koncentrace CO 2 je ale stále pro rostliny podsaturační.

31 Teplota – průběh fotosyntézy při širokém teplotním rozpětí jehličnany -6°C, sinice 70°C, optimum C °C, C °C.


Stáhnout ppt "Modul: Fotosyntéza – uhlíkové reakce (temnostní fáze?)  Calvinův cyklus  Rostliny typu C 3, C 4 a CAM  Sacharosa a škrob Inovace studia botaniky prostřednictvím."

Podobné prezentace


Reklamy Google