Etologie-sylabus Historie a základní pojmy. Etologie a vývoj názorů; Veselovský, Z.: 2005 Etologie Paleolit a nástěnné malby 35.000- 10.1000 př.n.l 1348.

Prezentace na téma: "Etologie-sylabus Historie a základní pojmy. Etologie a vývoj názorů; Veselovský, Z.: 2005 Etologie Paleolit a nástěnné malby 35.000- 10.1000 př.n.l 1348."— Transkript prezentace:

1 Etologie-sylabus Historie a základní pojmy

2 Etologie a vývoj názorů; Veselovský, Z.: 2005 Etologie Paleolit a nástěnné malby 35.000- 10.1000 př.n.l 1348 př.n.l Achnaton a líhnutí vajec Asyrské kresby zachycující chování lvů 539 př.n.l Herodotos a Anaxogoras myslící tvorové s duší 5. stol.př.n.l Aristoteles m.j. včelí tance 360 př.n.l. Plinius Starší většinou báje a pověry 79 n.l Thomas More +1535 líheň a imprinting David Hume +1776, Francois Voltaire +1778 Přelom 19. a 20 století I.P. Pavlov (reflexologie (fyziologie rexlexy, získané chování, salivační reflexy Přelom 19. a 20 století behaviorismus Thorndike, Watson+1958, Piaget +1980 (psychologie, pokusy s potkany a jejich učení a odměňováním za řešení situací v bludištích), behavioristé vycházeli z reflexologie Oskar Heinroth +1945 moderní termín etologie, naprogramované chování 30.léta 20. století K.Lorenz, N.Tinbergen a K. von Frisch klasická evropská etologie,zoologický směr, vrozené koordinace, apetenční a konečné behaviorální ekologie (fylogeneze chování, význam chování pro přežití, strategie přežití, sledování chování hlavně v terénu moderními metodami /global positioning system, GPS/ )

3 Vztah etologie a ostatních věd zabývajících se chováním živočichů

4 Předmět etologie Etologie je zkoumání chování živočichů biologickými metodami. Do studia chování živočichů zahrnujeme velké množství projevů týkajících se různých oblastí života. Níže uvedené body sylabu jsou zároveň otázky ke klasifikovaném zápočtu. Historie a vznik etologie, evoluce chování, vysvětlení a příklady níže uvedených prvků a typů individuálního chování: vrozené chování, modální projevy, motivace, apetenční chování, periferní filtrace podnětů, centrální filtrace podnětů, spouštěcí mechanismy, spouštěče, nadnormální spouštěče, spouštěče akustické, optické, olfaktorické, základní prvky chování, individuální chování, druhy konfliktního chování (ambivalentní chování, přeorientované na jiné předměty /konflikt mezi útočným a útěkovým jednáním/ a přeskokové chování/, učení a jeho druhy:senzitace, habituace, (Coolidgeův efekt), podmiňování, operativní podmiňování (Skinnerovy boxy), pokus a omyl, zapamatování a napodobování v sociální sféře, učení výhodných prvků chování používání nástrojů (Turdus, Geospiza, Corvus japonensis, Camarhynchus pallidus, Ptilonorhynchus, šimpanzi ), předávání zvyklostí, komunikace (zvuková, pachová, optická, dotyková), učení vzhledem - nejvyšší typ učení, kdy živočich pochopí situaci a předvídá, sociální chování, jeho optimalita a výhodnost, různé strategie chování, agresivní chování, teritoriální chování, sociální hierarchie a její zásady, evoluční zdatnost altruismus, strategie r-k, sexuální chování (funkce, seznamování partnerů, sexuální výběr) a péče o potomstvo (zákonitosti péče, úlohy rodičovské péče), denní programy a biorytmy, rozmnožování, péče o potomstvo

5 Vznik a historie 1 Etologie ve smyslu vědeckého poznávání chování živočichů vznikla až v 19. století. Vzpomeňme na touhu lidí porozumět řeči zvířat, třeba v pohádkách. Nejen tam, ale v dalším seriózním bádání v duši zvířat byla zvířata antropomorfizována, tedy, byly jim přisuzovány lidské vlastnosti, ale na druhé straně byla považována za tvory nemyslící, jejichž chování je založeno pouze na souborech vrozeného chování. Již během první poloviny 20. století formulovali Konrád Lorenz, Niko Tinbergen a Karl von Frisch teorii o chování. Ti svými pozorováními poukazovali neměnnost vrozených vzorců chování (tzv. instinktů). 1973- Nobelova cena Etologové prokázali, že zvířata jsou myslícími tvory, kteří si dovedou zapamatovat abstraktní pojmy v počtu až 300 u šimpanze. Je možno jmenovat mnoho příkladů z živočišné říše, kdy zvířata dosahují svých potřeb způsobem, který vyžaduje myšlení (psi, velryby, delfíni, volavky, kormoráni, odpoutávání pozornosti od potravy)……

6 Vznik a historie 2 Historie vývoje etologie - přehled škol zabývající se chováním Přelom 19. a 20 století I.P. Pavlov (2) reflexologie (fyziologie rexlexy, získané chování, salivační reflexy Přelom 19. a 20 století (1) behaviorismus Thorndike, Watson+1958, Piaget +1980 (psychologie, pokusy s potkany a jejich učení a odměňováním za řešení situací v bludištích), behavioristé vycházeli z reflexologie 30.léta 20. století K.Lorenz, N.Tinbergen a K. von Frisch (3) klasická evropská etologie,zoologický směr, vrozené koordinace, apetenční a konečné jednání 60. léta 20. století. E.Wilson, W.Hamilton(4) sociobiologie (předávání genu do dalších generací, sobecký gen, altruistické chování, kinship, příbuzenské vztahy, inkluzivní fitness) 70.léta 20. století J. Krebs, N. Davies (5) behaviorální ekologie (fylogeneze chování, význam chování pro přežití, strategie přežití, sledování chování hlavně v terénu moderními metodami /global positioning system, GPS/ )

7 Vznik a historie 3 Etologie byla přehlížena a odsuzována komunistickým režimem, protože ten měl v programu pouze výchovu „nového člověka“. Myšlení a adaptace na chování lidí bylo pro ně zcela nepřijatelné. Proto se prof. Zdeněk Veselovský (dlouholetý učitel zoologie a etologie na Přírodovědecké fakultě a ředitel pražské zoologické zahrady )se setkával s tolika střety s představiteli politického života u nás před rokem 1989. Rovněž první překlady učebnic etologie z německých originálů Lorenze a Tinbergena u nás vznikly až po revoluci 1989. Přitom byla Konrádu Lorenzovi a Nico Tinbergenovi a Karl von Frischovi udělena Nobelova cena již v roce 1973.

8 Etologie, základní pojmy 1 Základní prvky chování: Nové jevy popsané Lorenzovou školou Senzitace Habituace Vyladění-motivace k jednání = apetenční chování (apetit), motivace na sebe navazují Spouštěče (jsou hlavními částmi vnitrodruhového informačního systému) Chování naprázdno (neúčelné, vrozené chování pozorované u ptáků v zajetí;špaček, kurovití) chování Kategorie pohybových projevů podle složitosti: Reflex je základní a stereotypní odpověď na podnět Taxie jsou upřesňující pohyby a nemusí být vázány na podněty Podmíněné reflexy Vrozené vzorce chování, pokud jsou složitější, se nazývají modální vzorce chování („instinkty“) Průběh reakcí Vnější podněty a jejich filtrace, periferní (smyslová ) filtrace (reakce pouze na jeden podnět) Centrální (mozková) filtrace

9 Etologie, základní pojmy 2 Konfliktní chování - střet dvou motivací (jídlo ve stísněném prostoru, nebo při jiných stresových zátěžích, zvýšený hlas, zapalování cigarety, po převaze jedné motivace se reakce ustálí) Ambivalentní chování je typ konfliktního jednání z rozpaků pod vlivem střídání projevů založených na různých motivacích (klování, ale nepřijímání potravy ve stresu, úprava oděvu, drbání na hlavě, odpichovaný krok jelení zvěře) Přeorientované chování nevybitá agresivita se orientuje na slabšího jedince Přeskokové jednání (vykolejené) vzniká desinhibicí jednoho jevu (při aktivaci dvou protichůdných motivací), klování, čištění peří rybáků v dešti Stres (dlouhodobě trvající konflikt organismu a prostředí), mírný stres – poplachová reakce sympatiku a vylučování adrenalinu a noradrenalinu, při přetrvávání –štěpení tuků, bílkovin, zvýšení hladiny krevního cukru, potlačení hormonů štítné žlázy a pohlavních hormonů, změny chování rodičovské péče, neplodnost Ontogeneze chování genetická a environmentální složka, nutné sociální kontakty, Kaspar Hauserovy pokusy druhy učení a paměť, druhy komunikace

10 Etologie, smyslové orgány a filtrace vnějších podnětů 1 A vrozené chování B motivované chování A. Reflexy a vrozené vzorce chování, složitost reflexů, podmiňování, učení. B. Motivace, vnitřní a vnější podněty;vnější podněty Jejich filtrace,smyslovým orgány; smyslové orgány: 1) oko, ostrost vidění, binokulární vidění, vnímání pohybu (člověk 15 obr./s ptáci 150 obr./s rychle létající hmyz až 250 obr./s (dichromatismus, trichromatismus),olejové filtry na čípcích u ptáků, filtry čočky člověka, vidění u psů a koček;noční vidění sov a šelem, 2) mechanoreceptory, kožní tělíska, sinusové chlupy na čenichu, měření rychlosti proudění u tuleňů, Herbstova tělíska a tlak, Grandryho tělíska hmat, postranní čára a neuromasty, skolopidia hmyzu 3) termoreceptory hadů a tabonů, 4) sluch, registrace druhových hlasů včetně nahrávek ptačích hlasů, hlasy mláďat čich

11 Evoluce chování Chování je reakce na podněty. Fenotyp, chování se přizpůsobuje prostředí 1)fixní vzorce chování nezávislé na vnějším prostředí (embryogeneze) 2)vrozené reflexní jednání nepodmíněný reflex 3)naučené chování podmiňováním, podmíněný reflex sem patří i imprinting 4)vytváření účelných vzorců chování operativním učením na základě vnitřní motivace; motivace je celkový fyziologický vztah organismu; vrozené vzorce chování se posilují spojováním příjemných nebo výhodných podnětů.) 5)duševní manipulace se symboly vede ke vzniku vědomí včetně uvědomění si sebe sama 6)vliv kulturní evoluce, zejména na vyšší organismy, negenetická dědičnost získaných vlastností 7) Lamarckistický pohled na evoluci chování- předchází změnám ve fenotypu 8) Baldwin učení chování, zviditelnění skrytých genetických predispozic a jejich fixace (příklad“ louskání“ ulit plžů a zvětšování zobáku), urychlení fixace evoluční novinky 9) biologická zdatnost je rovněž ovlivněna chováním (sobecké, altruistické, zlovolné) 10) sobecké chování 11) altruistické chování 12) zlovolné chování v přírodě 13) evoluce chování je založena na kompetici alternativních vzorců chování 14) evolučně stabilní strategie (příklady na modelech chování ve stádu nebo v hejnu; uznávání stupňů hierarchie, model hrdlička, jestřáb….) 15) matematické hry

12 Sociální chování Sociální chování (zkoumání, k čemu slouží složité vztahy jedinců) Vztahy mezi jedinci (většinou téhož druhu) Pozitivní vztahy (pomoc) Negativní vztahy, agresivita, manipulace s jinými jedinci, získávání výhod ve společnosti v rámci sociální hierarchie Výzkum odpovídá jednotlivým školám etologie, tak jak se historicky vyvíjely: Konrád Lorenz: etologická a fylogenetická příbuznost na základě podobnosti chování Školy sociální etologie 60. let přicházejí k pojmům fitness a hlavně k optimalitě chování, což je ekologická prosperita s pokud možno nízkými energetickými náklady. Rozhodující je strategie „pay off “ tedy rozhodnutí, zda se strategie vyplatí a zda vede k úspěšnosti, zda se risk vyplatí vzhledem k čistému zisku (koňadry a mléko, jestřáb, holub) Optimalita (Dawkinsová) je závislá i na přijetí strategie ostatními jedinci skupiny Evolučně stabilní strategie; bývá zdánlivě nevýhodná; je přijata většinou společnosti Strategie jestřáb x jestřáb; strategie hrdlička x hrdlička Body v souboji: výhra…. +50 b; prohra….. 0 b; zranění -100b; ztráta času…-10 b; Bojují-li dvě hrdličky: 50-10x-10=40-10=30:2=15 bodů plus (průměrně pro obě hrdličky); bojují-li dva jestřábi, dojde téměř vždy ke zranění jednoho z nich: +50 x -100= -50:2= -25; i toto je důvod, proč jestřábi v populaci do nekonečna negradují

13 Sociální chování 2 Myšlenka inclusive fitness či „kin selection“ (zdatnost a příbuzenský výběr) je významným pojmem současné etologie. (Haldane 1955) formuloval tento jev tak, že by položil svůj život za dva své bratry nebo 8 sestřenic. Přežívají totiž i geny těchto příbuzných, jde tedy o souhrnnou rozmnožovací schopnost. To vysvětluje jev zvaný příbuzenský altruismus. Příkladem altruistického chování v příbuzenstvu je předstírané zranění samic některých druhů ptáků proto, aby odvedly pozornost nepřítele (Maynard Smith,1995). Geny jsou sobecké a organismy jsou pouze nástrojem k jejich přežití, prosazování a předávání do dalších generací. Geny se prosazují např. při soubojích v rámci příbuzenství i mimo. Souboje mimo příbuzenství často ohrožují život (Dawkins 1989). Agresivní chování a jeho biologický význam. Útok na kořist není agresivní, ale potravní chování. Většinou probíhá uvnitř druhu, výjimečně i mezidruhově (na krmítku, újedi). Umožňuje rovnoměrné rozdělení stáda, hejna. Význam pohlavních hormonů a melatoninu. Udržuje teritorium při rozmnožování. Ritualizované chování zachovávání signálů (podřízené chování, postoje a usmiřování), jinak vznikají ztráty energie a zranění. Teritoriální chování. Snazší orientace i při případné obraně - výhoda před sokem; vymezená hranice pro dostatečné získávání potravy, ustálení hranic a podmínek respektování sousedů; větší možnost orientace a znalosti terénu Literatura:Dawkins, R. (1989). The selfish gene. New York: Oxford University Press. Haldane, J. B. S. (1955). Population genetics. New Biology, 18, 34-51. Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behavior: I. Journal of Theoretical Biology, 7, 1-16. Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behavior: II. Journal of Theoretical Biology, 7, 17-52. Maynard Smith, J. (1995). The theory of evolution. New York: Cambridge University Press.

14 Učení 1 Učení = adaptační proces jako výsledek životních zkušeností Proces, který nelze měřit, ale úspěšnost se měří tím, co si tvor zapamatoval 20 století--- mnoho škol o učení, modely však selhávají, nelze je unifikovat (pokusy na holubech, krysách, primátech Každý tvor se učí pouze pro svou činnost Typy učení 1) jednoduché procesy na příkladu páření morčat s novými samicemi – Coolidgeův efekt (senzitace a habituace), další vlastní příklady senzitace a habituace 2) podmiňování- asociační učení (Pavlov) původně neutrální podněty se mohou stát spouštěči, laboratorní i terénní podmínky (asociace s pozřením jedovaté potravy) 3) operativní podmiňování pokusem a omylem („trial and error“); od klasického podmiňování se liší tím, že v tomto procesu není nový původně neutrální podnět; studium bylo zaměřeno zejména na chování ve Skinnerových boxech; vedlo to k nepřiměřenému zobecňování; zvířata se nechovala přirozeně, byla nucena k novému chování (zavírání očí u holubů); každý druh se choval jinak;

15 Učení 2 4) napodobování= sbírání zkušeností v sociální sféře (příklady způsobu rozbíjení ulit, učení se hlasu vlastního druhu, imitace vábení kořisti, ťuhýci, chování v sociální skupině, popelení vrabců a kurů) 5) používání nástrojů (drozd a ulity galápážské „pěnkavy“ Geospiza, australský lemčík (Ptilonorhynchus) 6) učení vzhledem je nejvyšší typ učení; živočich pochopí situaci a předvídá potřebné jednání; učení je u jednotlivých druhů obratlovců odlišné a tedy diskutabilní; například holubi jsou schopni velmi dobře rozeznávat kreslené obrazce vedoucí ke získání potravy (mají schopnost prostorové orientace) a schopnost poznávat stejné obrazce otočené o 45 nebo 180 stupňů; šimpanzi a stavění beden; vybírání hmyzu dřívky;

16 Komunikace Komunikace souvisí s chováním; zajišťuje soužití partnerů, tlupy, varování před nepřítelem Komunikace je předávání kódované zprávy Příjemci je předávána pomocí pachových, taktilních, vokálních, instrumentálních a optických signálů Volba vhodného signálu je vždy na základě účinnosti, nebo šetření energie (tma, vlhkost….změna informačního kanálu (klepání na skleničku při hluku; jednoduché a hlasité signály v pralese; uvědomování v hejnu; varování před kočkou tiché cvakání kosa; hlasité uvede šelmu do pohybu a prozradí, jemné pískání kosa, varování na dravce je pohlceno listy, kos není vidět, varování funguje i mezidruhově (sojka, modřinka, kos) Stimulace určitého chování pomocí signálů; blufování kočkodanů čepýření, nadýmání plazů a fregatek

17 Evoluce signálů Motivace, lov kořisti;intenční chování a změny významu signálů ( varovný opichovaný krok jelenovitých, čištění křídel vrubozobých, ukazování zrcátek. Olfaktorická komunikace, ve vodním prostředí stačí malá koncentrace, nejstarší, feromony, hmotnost feromonů, pachové signály ryb, pachové žlázy savců, Jakobsonův orgán, lemuři předloktí, ursoni, lidé, trus nosorožců, hrochů, kuny, sloni tváře, damani záda, pachové žlázy kunovitých, ovíječ, taktilní komunikace, komfortní chování, primáti, papoušci; více rozvinutá u bezobratlých, stridulace, kontakty tykadel, signály vibracemi (bruslařky, pavouci); akustická komunikace, ptačí zpěv, komunikace, učení, teritoria, kooperace, význam hlasu u hus, různé významy zpěvu kosa, kytovci 200 kHz, netopýři 110 kHz, hmyzožravci a syslové do 80 kHz, teritoria savců, optická signalizace jelenovitých, chování psů (pohyby ocasu, žadonění, nastavování krku a břicha, lehání si) pozornost upoutávající peří, charakteristika příklady (výhody a nevýhody jednotlivých spouštěčů: dosah, přesnost, lokalizace, rychlost, evoluce signálů, falešné signály (tangary), náznakové signály ptáků, vznik znaků vyvolávajících pozornost Veselovský, Z. 2005: Etologie. Academia. Praha (str.180-228)