Hostitelská specifita

Obsah Fenomén specifity Mechanismy specifity Měřítka specifity Evoluční příčiny existence specifity Faktory ovlivňující míru specifity

Některé ekologické termíny Abundance parazita - početnost určitého druhu parazita na lokalitě nebo ve vzorku vztažená na počet studovaných jedinců hostitele (při výpočtu průměrné abundance je ve zlomku počet všech vyšetřovaných hostitelů - včetně neparazitovaných jedinců). Intensita infekce - počet parazitů (nebo jedinců určitého vývojového stádia) připadající na jednoho hostitele. Při výpočtu průměrné intenzity infekce se uvažují pouze nakažení jedinci.

Další ekologické termíny Prevalence parazita - podíl (procento) daným druhem parazita nakažených hostitelů v populaci. Incidence parazitosy - počet nových nákaz určitým parazitem (v hostitelské populaci určité velikosti) za časovou jednotku.

Další termíny parazitální zátěž jedince [parasite load] – počet parazitů všech druhů v daném jedinci. parazitální zátěž populace [parasite load] - průměrný počet parazitů všech druhů na jedince v dané populaci hostitele parazitální pestrost [parasite richnes]- počet druhů parazitů na populaci hostitele.

Hostitelská specifita Horizontální a vertikální hostitelské spektrum Velmi rozšířený fenomén –Všenky z čeledi Philopteridae v Izraeli – 87 % známo jen z jednoho druhu ptáka (6. největší čeleď parasitů v Anglii) –blechy čeledi Hystrichopsyllidae – 37 % monoxeních, 9 % více než devět hostitelů, 2 druhy více než 20 hostitelů –střečci čeledi Hippoboscidae (většinou na ptácích) - maximálně 17 % (spíše jen 9 %) monoxeních, 3 (tj. 7 %) na více než 80 druzích.

Distribuce druhů z hlediska specifity Log počtu hostitelských druhů Počet druhů parazitů (Helminti ptáků v bývalém SSSR)

Hostitelská specifita Horizontální a vertikální hostitelské spektrum Velmi rozšířený fenomén Podmíněna vlastnostmi parazita i jeho prostředím

Hostitelská specifita Horizontální a vertikální hostitelské spektrum Velmi rozšířený fenomén Podmíněna vlastnostmi parazita i jeho prostředím Snadno podléhá mikroevoluci

Hostitelská specifita Horizontální a vertikální hostitelské spektrum Velmi rozšířený fenomén Podmíněna vlastnostmi parazita i jeho prostředím Snadno podléhá mikroevoluci Může se lišit specifita na úrovni populace a na úrovni druhu

Paraziti člověka Více než 80 % z 200 druhů parazitů je primárně zoonotických, 10 % obojetných a 10 % oioxenních Převažují druhy z tropické (nikoli východní) Afriky Od mnoha parazitů existují dvojice příbuzných druhů ( Pediculus humanus, P. capitis, Taenia saginata, T. asiatica, Demodex folliculorum, D. brevis, Entamoeba dispar, E. histolitica, Cimex lectularius, C. hemipterus )

Dva zdroje specifity Ekologicko-etologické bariery – omezená možnost setkání parazita s některými druhy hostitelů Fyziologické bariery – omezená možnost infikovat některé druhy, nebo se v nich udržet Ekologicko-etologické bariery jsou zpravidla významnější

Měřítka specifity Počet hostitelských druhů Fylogenetická příbuznost hostitelských druhů Rovnoměrnost využívání jednotlivých hostitelských druhů

Hostitelský rozsah (host range) Problémy: závislost na počtu studií Definování druhu parazita na základě hostitelské specifity Chyby v určení Log počtu studií Log počtu hostitelů Ektoparaziti ryb v Kanadě

Měřítka specifity Počet hostitelských druhů Fylogenetická příbuznost hostitelských druhů Rovnoměrnost využívání jednotlivých hostitelských druhů

Příbuznost hostitelských druhů Používaná terminologie oiofágnístenofágníeuryfágní

Vertikální hostitelské spektrum - komplexita hostitelského cyklu Monoxenní (homoxenní), polyxenní (heteroxénní, např. dixenní druhy) Počet mezihostitelů může v evoluci růst nebo se naopak snižovat platýz Bothriocephalus barbatus prevalence: 36% abundance: 0,6 Bothriocephalus gregarius prevalence: 79% abundance: 49

Měřítka specifity Počet hostitelských druhů Fylogenetická příbuznost hostitelských druhů Rovnoměrnost využívání jednotlivých hostitelských druhů

Rohdeho index hostitelské specifity S =  x i n i h i x i –počet parazitů (nebo parazitovaných jedinců) v i-tém hostitelském druhu n i –počet vyšetřených jedinců i-tého druhu h i –pořadí i-tého druhu co do míry parazitace (u mikroparazitů se jako míra parazitace užívá prevalence, u makroparazitů je však vhodnější průměrná abundance)  x i n i

Příklad na výpočet indexu specifity Vyšetřeno kusů Parazit A Parazit B

Výpočet indexu specifity S =  x i n i h i  x i n i Parazit A: S = [40/(50. 1) + 15/(20. 2) + 1/(5. 3) + 5/(30. 4)] /[40/5 + 15/20 + 1/5 + 5/30] = 1,283/1,917 = 0,670 Parazit B: S = [11/(20. 1) + 15/(30. 2) + 21/(50. 3)]/[11/ /60 +21/150] = 0,940/1,470 = 0,639 Vyšetřeno kusů Parazit A Parazit B

Problémy se stanovením specifity Rohdeho index má význam pouze tehdy, když mají paraziti stejný či podobný počet hostitelů. Počet hostitelů by měl být větší než 20. Měl by být vyšetřen stejný počet zástupců od jednotlivých hostitelských druhů. Abandance v jednotlivých hostitelích nemusí odrážet preference parazita ale dostupnost jednotlivých druhů.

Alternativní přístup Experimentální stanovení biologické zdatnosti parazita v jednotlivých hostitelích Co nejméně redukovat data a uvádět jak abundance parazitů, tak abundance hostitelů a počty vyšetřených jedinců. Cochliodon oculeus, (nemá nic společného s danou studií ale je moc pěkný)

Evoluční příčiny specifity Evoluční bariery (constrains) –specializace a trade offs Změna specifity vyžaduje současně změny fyziologie i změny chování Střetávání pohlavních partnerů Důsledek: častěji se uplatňují ekologicko-etologické bariery, spíše rozdíly v preferencích než rozdíly ve schopnosti využívat.

Faktory ovlivňující specifitu Taxonomická příslušnost parazita (Monogenea, blechy, všenky –87% oioxenních) Evoluční stáří taxonu parazita ??? Taxonomická příslušnost hostitele (tasemnice paryb a ptáků, taxony s malým počtem druhů mají více specifické parazity) Způsob přenosu – aktivní x vektory, s potravou x jinak, pohlavním stykem (výjimky např. Digenea a schistosomy) Mikrohabitat – střevní x tkáňoví helminti (nepoškozující mají menší specifitu ??) Mutabilita (RNA viry 67% zoonotické x 36% DNA virů) Vzdálenost od rovníku (Digenea u rovníku více, Monogena, lumci a jmelí méně specifičtí)

Faktory ovlivňující specifitu Stabilita a predikovatelnost prostředí Úloha hostitele v životním cyklu (hypobiotická stádia – menší specifita, definitivní hostitel – obě možnosti) Počet mezihostitelských druhů – komplexita cyklu Početnost populací hostitelského druhu (menší specifita na ostrovech, motolice Dolfusinus frontalis na ostrově Formentera) Velikost areálu rozšíření (malá schopnost šíření specialistů, platí zejména pro heteroxenní parazity) Abundance hostitele a intenzita nákazy ???

Shrnutí Specifita je zvláštní jev vyžadující vysvětlení Specifitu nutno posuzovat z několika hledisek Ekologicko-etologické a fyziologické bariery Evoluční důvody existence specifity Různorodost faktorů ovlivňující míru specifity – problémy se srovnávacími studiemi.