MIKROBIOLOGIE PŮDY   Úvod Hlavní skupiny mikroorganismů Vztahy mezi půdními mikroorganismy a rostlinami Funkce půdních mikroorganismů Vznik půdy Koloběh C-látek Koloběh N-látek Koloběh S-látek Koloběh P-látek Mineralizace Imobilizace Humifikace, humus Samočištění Detoxikace xenobiotik Únava půdy Produkce fytoalexinů Možnosti ovlivnění

minerální podíl – cca 45% (skelet – písek . prach – jíl) Úvod Půda: hlavní rezervoár mikroorganismů „živý organismus“ = hlavní místo biotransformace biogenních prvků Složky půdy: minerální podíl – cca 45% (skelet – písek . prach – jíl) organické látky – obvykle 1-3%, občas 8%, výjimečně více (organogenní až 80%); z toho organismy <1%, častěji <0,3% póry – 50% (voda 2/3, vzduch 1/3)

Hlavní skupiny mikroorganismů základní dělení podle výživy podle získávání energie fyziologické skupiny Systematicky Bakterie (pravé, aktinomycety) Houby

podle získávání energie podle výživy autotrofní: zdrojem C je CO2 heterotrofní: zdrojem C org. látka saprofytické: využívají odumřelou organickou hmotu zymogenní: využívají odumřelou rostlinnou hmotu oligotrofní – žijí při nízkých koncentracích živin eutrofní (kopiotrofní) vyžadují prostředí bohaté živinami autochtonní: typické pro dané prostředí, vyskytují se pravidelně, množí se (Caulobacter, Hyphomicrobium…) alochtonní: mikroorganismy do prostředí zavlečené, kontaminující podle získávání energie fototrofní: zdr oj E světelné záření (fotolitotrofní, fotoorganotrofní) chemotrofní: zdroj E energie chemických vazeb (chemolitotrofní, chemoorganotroní)

fyziologické skupiny systematicky (rody) koloběh C: celulolytické, amylolytické, máselné… koloběh N: amonifikační, nitrifikační, denitrifikační, diazotrofní… koloběh S: sulfurikační, desulfurikační, (sirné)… koloběh P: fosfáty solubilizující… systematicky (rody) kokovité: Staphylococcus, Micrococcus... tyčinky sporulující: Bacillus, Clostridium tyčinky nesporulující (řada plejomorfních): Arthrobacter, Mycobacterium, Nitrosomonas, Nitrobacter, Pseudomonas, Rhizobium… aktinomycety: Streptomyces, Nocardia… houby: Mucor, Rhizopus; Aspergillus, Fusarium, Penicillium, Trichoderma…

Vztahy mezi mikroorganismy a rostlinami Všechny varianty: od mutualismu po parasitismus   Spermosféra = mikroflora povrchu semen Může být antagonistou patogenních mikroorganismů Může ohrožovat klíční rostlinku (zvláště houby) Využití chitinolytických mikroorganismů (Pseudomonas) pro regulaci = biologické moření Epifytní mikroflora = mikroflora nadzemních částí rostlin U zdravé rostliny často antagonista nežádoucích mikroorganismů U poškozené se může podílet na nežádoucích procesech Z hlediska krmivářského složení nepříznivé Hnilobné bakterie (až 90%) – dominantní rod Pseudomonas Mikromycety – zastoupení do 10%, negativní – rozklad živin a produkce mykotoxinů (Mucor, Rhizopus; Aspergillus, Fusarium, Penicillium…) Sporulující tyčinky – zastoupení až 10%, negativní - rozklad živin, produkce kyseliny máselné (Bacillus, Clostridium) Bakterie mléčného kvašení – obvykle do 1(3)% - pozitivní, významné pro silážování (Lactobacillus, Lactococcus)

Rhizosféra = mikroflora povrchu kořenů a přiléhající půdy (< 1mm) Ovlivněna kořenovými exudáty Ovlivňuje výživu rostlin Může mít podíl na únavě půdy Odlišné složení – dominantní nesporulující tyčinky Odlišný počet (rhizosférní efekt = R/S), poměr výrazně > 1 (obvykle 10-100 /1000/x)   Mykorhiza = mutualistické (symbiotické) soužití mycelia hub a kořenů rostlin, pro některé rostliny až obligatorní Různá úroveň vzájemného vztahu: peritrofní – ektotrofní – endotrofní VAM = vesikulo-arbuskulární mykorhiza, průnik vláken do buněk kořenu rostliny Význam: R - Zvětšení povrchu kořenů R - Zlepšený příjem vody a živin R – Zvýšení mineralizace v blízkosti kořenů (dostupnost živin) R – Zlepšená dostupnost P H – Zlepšené zásobování glycidy

Funkce půdních mikroorganismů Vznik půdy Půda = přírodně historický útvar; vzniká působením půdotvorných činitelů na mateční horninu Půdotvorní činitelé: - fyzikální - chemické - biologické (hlavně mikroorganismy) Organismy ovlivňují: zvětrávání hornin – vnik kyselin (org. i anorg.) syntéza organických látek zvláště humusu rozklad org. látek tvorba struktury (agregace) míšení org. a min. látek (hlavně makroedafon)

Koloběh C-látek Koloběh N-látek Amonifikace Koloběh S-látek Úplná aerobní respirace Máselné kvašení   Koloběh S-látek Mineralizace Imobilizace Sulfurikace Desulfurikace Koloběh N-látek Amonifikace Nitrifikace Denitrifikace Fixace N2 Imobilizace   Koloběh P-látek Mineralizace Solubilizace fosfátů

úloha mikroorganismu nazastupitelná C Mineralizace úloha mikroorganismu nazastupitelná C Úplná aerobní respirace = org. C-látky CO2 + H2O = úplná mineralizace Máselné kvašení = org. C-látky CO2 + H2 + org. kyseliny (máselná..) + alkoholy = neúplná mineralizace typická pro anaerobní podmínky, vysoký podíl organických látek   N Amonifikace = přeměna org. N látek NH4+ Aerobní i anaerobní proces P Org. P-látky minerální (H2PO42-, HPO4-, PO43-)   S Org. S-látky minerální (H2S, SO42-)

Priming efekt (objeven při studiu mineralizace) = urychlení mineralizace obtížně mineralizovatelné látky v přítomnosti snadno mineralizovatelné (po jejím přídavku)

Imobilizace = příjem látek živými (mikro)organismy z půdního roztoku a jejich zabudování do buněk Výsledek = nárůst biomasy (počet buněk či jejich hmotnost) Při nadbytku živiny jednoznačně pozitivní Při nedostatku konkurence s rostlinami Výrazný vliv ve vazbě C Optimální poměry: C:N 25 (30) : 1 C:P 100 : 1 C:S 400 : 1 Širší poměr znamená výraznější imobilizaci

Humifikace = proces transformace primární organické hmoty na humus Humus = stabilní organická hmota s užším poměrem C:N a s dlouhým poločasem mineralizace (proto nemůže sloužit jako aktuální významný zdroj živin) Základní podmínky: Přísun organické hmoty Vnější podmínky Přítomnost aktivních mikroorganismů

Přísun organické hmoty (OH) Organická hmota je zároveň zdrojem meziproduktů (M) pro synthesy a zdrojem E Hlavní zdroje OH (především rostliny): kořenové exudáty (1300-1600 kg/ha), poločas rozkladu 1-3 dny, zdroj E+ odumřelé kořínky za vegetace (1000-1300 kg/ha), poločas rozkladu 1-3 týdny, zdroj E+, M± odumřelé rostliny /posklizňové zbytky/ (3500-4000 kg/ha), poločas rozkladu 6-40 měsíců, zdroj E+, M+ organická hnojiva (dávka variabilní), poločas rozkladu: močůvka 3-5 dnů, kejda 3-6 týdnů, hnůj 3-6 měsíců, kompost 10-40 měsíců; zdroj E i M odumřelý edafon – velmi variabilní (např. při 5t bakterií + 5t hub/ha to může být cca 21t/ha), poločas rozkladu – dny

Tři fáze přeměny organických látek: 1) transformace vodorozpustných látek (značná část mineralizována Energie) 2) transformace nerozpustných látek (vznik fenol - proteinových komplexů) 3) „zrání“ převážně fyzikálně-chemické reakce: kondenzace, polymerace, tím stabilizace

Vnější podmínky Teplota Optimální mesofilní podmínky pH Nižší teplota zpomaluje proces Vyšší teplota urychluje humifikaci, ale vyšší mineralizace, vzniká kvalitní humus v menším množství Vyšší teplota přispívá k hygienizaci (likvidace patogenů) snižuje klíčivost semen pH Optimální kolem 7,0 Nižší zpomaluje humifikaci, zvýšený rozvoj mikromycet, méně kvalitní humus Velmi vysoké pH přispívá k hygienizaci (vápnění např. kalů, ztráty NH3) Aerace Vysoká aerace podporuje mineralizaci, vzniká méně ale kvalitního humusu, proces rychlejší – dostatek energie Nedostatečná aerace neposkytuje dostatek energie, více meziproduktů, proces pomalejší, méně kvalitní humus ve větším množství Doporučení – kombinace aerobních a anaerobních podmínek s dominancí aerobních (překopávání kompostu) Vlhkost Nutný faktor – příjem živin V protikladu s aerací (zaplnění pórů) Optimum – 60% max. vodní kapacity V kompostu cca 65 rel. % Další faktory Klimat, erose, půdotvorný substrát…

Přítomnost aktivních mikroorganismů Nejsou specializované mikroorganismy Nutná komplexní aktivní mikroflóra Řada katabolických a anabolických procesů Výsledek – humus, stabilní komplexní organická hmota Stadia procesu: bakterio-plísňové aktinomycetové      HUMUS Stabilní organická hmota s dlouhým poločasem rozpadu Složení – pestrá chemická struktura, popis založen na srážení a rozpouštění v alkaliích a kyselinách Komponenty humusu: Fulvokyseliny Huminové kyseliny Huminy Hymatomelanové kyseliny

= přirozená eliminace alochtonních Samočištění = přirozená eliminace alochtonních (kontaminujících, zavlečených) (mikro)organismů Princip: - konkurence o živiny - konkurence o prostor Rozhodující faktor = komplexní aktivní půdní mikroflora Stimulace: Diversita rostlin (osevní postup) Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.) Dostatek organických látek (organické hnojení) Optimální poměr živin C : N : P

Detoxikace xenobiotik = Bioremediace = mikrobiální odstranění kontaminujících chemických látek V zemědělství hlavními kontaminanty pesticidy a ropné produkty Možnosti detoxikace: Hlavní metabolismus (kontaminant je zdrojem E či biogenních prvků) Kometabolismus (kontaminant je přiřazován do metabolických drah bez významnějšího přínosu) Rychlost detoxikace velmi variabilní; poločasy rozkladu týdny až roky (triaziny 6-18 měsíců, chlorované uhlovodíky i 17 let) Obecná opatření: Optimalizace volby (biodegradabilita) Způsob použití Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.) Dostatek organických látek (organické hnojení) Optimální poměr živin C : N : P

Řízená dekontaminace: In situ Kontaminace prostředí (půdy) není vysoká, řešení = optimalizace faktorů a tím využití běžně přítomné mikroflory Ex situ Kontaminace překračuje únosnou míru pro biotu Postup na modelu „půda“: Zeminu vytěžit Umístit na zabezpečené místo Zeminu naředit (nekontaminovaná zemina; rostlinné odpady – sláma, kůra, piliny; hnůj; apod. Upravit poměr živin – C : N : P Upravit fyzikální charakteristiky (pH, vlhkost ….) Doplnit vhodné mikroorganismy = inokulace; např. Pseudomonas Většinou aerovat (podle použitého mikroorganismu Technologické varianty: Land farming Kompostování Bioventing Bioreaktor

zhoršený růst rostlin nejčastěji jako důsledek pěstování monokultur Únava půdy = fytotoxicita zhoršený růst rostlin nejčastěji jako důsledek pěstování monokultur Příčiny: Jednostranné vyčerpání živin Hromadění metabolitů (= poškozena samočistící schopnost půdy) Posuny v mikroflóře Hromadění fytopatogenů Citlivost rostlin rozdílná: Citlivé: jabloň, vojtěška, jetel Málo citlivé: obilniny Nejméně: citlivá kukuřice Opatření: Diversita rostlin (osevní postup) Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.) Dostatek organických látek (organické hnojení) Optimální poměr živin C : N : P Sterilace

= látky produkované mikroorganismy ovlivňující rostliny Produkce fytoalexinů = látky produkované mikroorganismy ovlivňující rostliny Stimulátory růstu Obdobné růstovým hormonům (auxiny, gibereliny, indolyloctová kyselina, aj.) Produkce hlavně v rhizosféře Cca 20 % bakterií (např. Pseudomonas, Xantomonas, Bacillus…) Inhibitory růstu Největší frekvence pod monokulturami Někdy až 50 % izolátů Producenti: např. Pseudomonas, Bacillus, Penicillium, Aspergillus