Tělesná velikost, ekologická dominance a biogeografické trendy

Nejdůležitější dimenze diverzity: tělesná velikost naprostá většina zvířat je malých

Proč je většina malých: 1.Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat Evoluce tělesné velikosti

biom A biom B habitat 1 habitat 2habitat 3habitat 4 Proč je většina malých: 1.Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat 2.Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření Evoluce tělesné velikosti

Proč je většina malých: 1.Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat 2.Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření Evoluce tělesné velikosti

Proč je většina malých: 1.Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat 2.Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření 3.Malí (ale ne ti nejmenší) mají výhodnější energetickou bilanci z hlediska udržení a produkce biomasy Evoluce tělesné velikosti

Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu hmotnost (M) metabolismus (P) logP = 3/4logM + logP 0 P = P 0 M 3/4 B = P/M B = B 0 M 3/4 ×M -1 B = B 0 M -1/4 metabolismus roste s velikostí, ale alometricky, podle mocninového zákona na jednotku hmotnosti mají menší zvířata rychlejší metabolismus log P log M sklon 3/4 log M log B sklon -1/4 Konsekvence různé tělesné velikosti

Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu hmotnost (M) metabolismus (P) logP = 3/4logM + logP 0 P = P 0 M 3/4 B = P/M B = B 0 M 3/4 ×M -1 log P log M sklon 3/4 log M log B sklon -1/4 Konsekvence různé tělesné velikosti

Proč se relativní rychlost metabolismu s velikostí zpomaluje? klasické vysvětlení: vztah mezi objemem a povrchem – jenže vede ke 2/3 Proč má ten vztah sklon ¾, resp. -1/4? Log Body Mass Log Metabolic Rate b=1 b=2/3 2/3<b<1 1. Teorie buněčné velikosti (Kozłowski, Konarzewski, Gawełczyk 2003) Konsekvence různé tělesné velikosti

2. Metabolická teorie (West, Brown & Enquist 1997) vztah mezi jednotou a mnohostí zvětšování vede k vyšším nárokům na transportní systémy ¾ je při optimalizaci transportu Konsekvence různé tělesné velikosti

n = 146 x = SD = 0.11 Mode = 0.74 Median = Exponent of body size (b), Peters 1983 Number of observations Ať už vzniká vztah mezi hmotností a metabolismem jakkoli, je poměrně předvídatelný a v každém případě platí, že menší zvířata mají na jednotku hmotnosti rychlejší metabolismus a následně nejrůznější biologické rychlosti Konsekvence různé tělesné velikosti

produkce biomasy mortalita populační růst Další rychlosti související s hmotností prostřednictvím rychlosti metabolismu frekvence tepu a dechu (-1/4) doba oběhu tělesných tekutin (1/4) ontogeneze (-1/4) délka života (1/4) mutační rychlost (-1/4) Konsekvence různé tělesné velikosti

Velká vs. malá zvířata MaláVelká Rychlejší růst a rozmnožováníŠetrnější metabolismus Větší relativní množství zdrojů k dispoziciVětší výdrž v době nouze (hladovění) Snadnější pasivní disperzeLepší schopnost aktivní migrace Větší možnost úkrytůNižší pravděpodobnost predace Konsekvence různé tělesné velikosti

hmotnost (g) populační hustota D (n/km) spotřeba energie populací C hustotaD = kM -3/4 metabolismusP = P 0 M 3/4 energieC = D×P C = kM -3/4 P 0 M 3/4 = kP 0 M 0 = kP 0 PRAVIDLO ENERGETICKÉ EKVIVALENCE Jak souvisí spotřeba energie druhem s jeho tělesnou velikostí? Ekologická dominance

v rámci taxonu nepřevažují větší nad menšími co se týče využití energie některé taxony mohou převažovat nad jinými jak celkovými početnostmi (biomasou), tak počtem druhů ptáci mají 10x nižší populační hustoty než savci Ekologická dominance

Vysvětlení ptáci létají, takže se musí potravně specializovat ptáci létají, takže si mohou dovolit adaptace vedoucí k nízkým populačním hustotám v každém případě aktivní let vede u obratlovců k velké rozmanitosti a malé hustotě Ekologická dominance v rámci taxonu nepřevažují větší nad menšími co se týče využití energie některé taxony mohou převažovat nad jinými jak celkovými početnostmi (biomasou), tak počtem druhů ptáci mají 10x nižší populační hustoty než savci

Dominantní taxony nematoda členovci – korýši – hmyz měkkýši obratlovci – ryby tetrapoda – obojživelníci - žáby plazi – ještěři, hadi ptáci – pěvci savci – placentálové hlodavci hmyzožravci letouni kopytníci Dominanci velkých zvířat v různých typech prostředí vysvětlíme jakž takž metabolicky, ale u malých zvířat jde o konkrétní unikátní evoluční vynálezy, o nichž můžeme jen spekulovat Dominance (i ekologická s.s.) některých skupin může být způsobena zkrátka schopností diverzifikovat, která sama nemusí být ekologicky podmíněná, a druhotným obsazením nejrozmanitějších ekologických nik Ekologická dominance

Latitudinální trendy I: rychlost metabolismu u ektotermů a množství metabolických možností u endotermů log (intenzity metabolismu)

Latitudinální trendy II: velikost těla Endotermové: Bergmannovo pravidlo

Latitudinální trendy II: velikost těla zjevně více omezené pro suchozemské bezobratlé, u nichž nelze adjustovat metabolismus Ektotermové: Maximální velikosti v tropech

ptáci obojživelníci Latitudinální trendy III: počet druhů

Shrnutí nejdůležitější dimenze variability živočichů je tělesná velikost, většina je malých (10:100) velká zvířata mají spíše individuální výhody, malá pak populační tělesná velikost určuje všechny biologické rychlosti, hlavně prostřednictvím vlivu na rychlost metabolismu metabolismus roste s hmotností, ale rychleji než by odpovídalo vztahu objemu a povrchu P ~ M 3/4 menší zvířata mají rychlejší metabolismus na jednotku hmotnosti a následně i rychlejší rozmnožování a populační růst, kratší život a rychlejší obměnu důležitá je možnost mít dostatečně velké populace ekologická dominance řady taxonů je důsledkem unikátních evolučních novinek a adaptací a pouhé metabolické rozvahy často nestačí