Tomáš Hájek tomas.hajek@prf.jcu.cz Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Rostlina a biotický stres: interakce rostlin s ostatními organismy sekundární metabolity Tomáš Hájek tomas.hajek@prf.jcu.cz Marie Hronková

Druhy interakcí Rostlina–rostlina Rostlina–houba Alelopatie (sekundární metabolity) Příkl.: Metlička křivolaká (Avenella flexuosa), česnek medvědí (Allium ursinum), bažanka lesní (Mercuriallis perennis), trávy-jeteloviny-vodní kultury (fenoly-skopolin, eskulin), mikrobiální rozklad odumřelé biomasy-fenolické látky (juglon-ořešák-toxicita), kyselina fenyloctová, benzoová, hydroxycinnamová, flavonoidy, taniny). Parasitismus: holoparazité (Cuscuta, Orobanche) hemiparazité (Melampyrum, Viscum, Loranthus) Rostlina–houba Mykorhiza (ektomykorhíza, endomykorhíza) Patogeneze (houby) Rostlina–mikroorganismus Mutualismus – fixace dusíku (bakterie, sinice) Patogeneze – viry, bakterie Rostlina–živočich Herbivoři – fytofágní hmyz, býložravci Hmyz – opylovači, rozšiřování semen Trocha terminologie: dnes označujujeme termínem symbióza vlastně jakýkoli vztah mezi organizmy, může být přínosný pro oba (mutualizmus jako je mykorhíza), nebo jen pro jednoho (parazitizmus, alelopatie…) Alelopatie : sekundární metabolity působící inhibičně až toxicky na jiné rostliny v bezprostřední blízkosti-difúze (sorpce na koloidech, mikrobiální rozklad); nadzemní část rostliny-terpeny, smývání, kořenové působení. Inhibice membránových funkcí, příjem min. živin, inhibice růstu buněk, klíčení… „chemicky zprostředkovaný souboj rostlin o živiny (vodu, světlo)“. Např. odumřelé listy česneku medvědího uvolňují fenolické látky, které blokují klíčení semen ostatních lesních rosltin, ale vyjma např. bažanky, která se také v prostředí běžně vyskytuje. Proto česnek i bažanka dokáží vytvářet poměrně velké čisté porosty (což je ale také dáno tím, že raší brzy na jaře před rašením stromů, čili prostředí, ve kterém rostou bývá dost stinné).

Mutualistické interakce rostlina–baktérie Způsob života Hostitel nebo prostředí Rody/druhy bakterií mutualistický kořenové hlízky bobovitých Rhizobium Bradyrhizobium kořenové hlízky olše přesličníku a jiných stromů a keřů Frankia alni a jiné Actinobacteria (Actinomycetes) dutiny v listech Azolla Anabaena azollae (sinice) kořenové hlízky cykasů Anabaena (sinice) asociativní na povrchu kořenů trav (cukrová třtina, rýže Paspalum) a v jejich okolí např. Azospirillum Azotobacter

Nodulace u Rhizobium Průřez kořenem Bakterie Rhizobium volně žije v půdě. V reakci na flavonoidy, které jsou exudovány kořeny bobovitých roslin. To v bakteriích vyvolá chemickou odezvu, na kterou kořen reaguje tvorbou modifikovaných, deformovaných kořenových vlásků. Jimi je bakterie endocytována, dostává se do kořenového vlásku. Do kořene se bakterie mohou dostat i proniknutím mezibuněčnými prosory a odtud dovnitř buněk. Z pletiva kořenové kůry pak rostlina vytvoří pro bakterie (lépe řečeno bakterioidy) hlízku. Rostlina pak zásobuje bakterie uhlíkem (cukry), proteiny a kyslíkem, zatímco Rhizobium vrací amonný dusík (nitrogenázovou aktivitou vzniká čpavek NH3, který i při neutrálním pH hydrolyluje na amonný iont NH4+). Průřez kořenem

Alnus (glutinosa) a Frankia alni Asi si vybavujete červené kořeny olší na břehu rybníka či potoka. Ty jsou obývány specifickými aerobními bakteriemi (skupina aktinobakterií, dříve považovaných za houby, říkalo se jim aktinomycety); rovněž tvoří hlízky.

Kapradinka Azolla a sinice Anabaena azollae

asociativní na povrchu kořenů trav (cukrová třtina, rýže Paspalum) a v jejich okolí např. Azospirillum Azotobacter

Mykorhízy Vezikulo-arbusculární (endotrofní) Obecně, „velké“ houby (stopkovýtrusé, Basidiomycety) jsou většinou buď saprotrofní (žampión, čirůvka, hlíva) nebo ektomykorhizní (holubinka, muchumůrka, hřiby) Ektotrofní (méně častá; auxiny produkované houbo deformují kořeny; Hartingova síť a hyfový plášť) Typická pro dřeviny (bříza, buk, borovice…) Basidiomycetes, Ascomycetes, Zygomycetes. Vezikulo-arbusculární (endotrofní) Jeteloviny, hrách, sója, jahodník, jabloně, réva; Glomaceae, Gigasporaceae… Erikoidní: Ericales-Ascomycetes Orchideoidní: Orchidaceae-Basidiomycetes

Mykorhízu najdeme u: 83 % dvouděložných 79% jednoděložných Nenajdeme u Brassicaceae Chenopodiaceae Proteaceae a u vodních rostlin

Patogeny: viry, bakterie, houby, hmyz… Patogen vs. hostitel Rezistence (ne/hostitelská) (Inkompatibilita / Kompatibilita) Onemocnění – patogeneze Patogenita: Virulence, Agresivita Rezistence: Nehostitelská (rostlina neumožňuje utvořit vztah s patogenem, tutíš není ani hostitelem) Hostitelská (vztah s patogenem je možný, rostlina je potenciálním hostitelem) Mechanismy resistence: Kompatibilita / Inkompatibilita (obecné a specifické metabolické a genetické adaptace hostitele) Patogenita: schopnost mikroorganismu (jeho kmenu) vyvolat chorobu (u konkrétního genotypu rostliny) Virulence: schopnost překonávat specifické geny rezistence (kvalitativní měřítko patogenity) Agresivita: kvantitativní měřítko patogenity Hypersenzitivní reakce: zvláštní typ rezistence – rostlina na infekci patogenem reaguje rychlou nekrózou (programovaná buněčná smrt) pletiva kolem místa infekce, čímž zabrání šíření patogen Nekrotrofie: získávání organických látek z usmrcených buněk hostitele. Takový patogen pak žije jako saprofyt. Biotrofie: získávání organických látek z živých buněk hostitele (forma parazitismu, tedy parazit svého hostitele neusmrtí (alespoň ne ihned) Kalóza – ucpává sítka v sítkovicích, čímž zastavuje při napadení patogenem tok floému (asimilátů) Felogén – sekundární meristém, který v místě poranění vytváří korek (viz poraněná kedlubna) Fytoalexiny jsou látky produkované rostlinou v reakci na napadení patogenem – tím se liší od toxinů, které jsou v rostlině přítomny konstitutivně (stále). Viz konec prezentace. Mandelinka bramborová Biotrofie Hemibiotrofie Nekrotrofie Hypersenzitivní reakce (programovaná buněčná smrt) Kalóza (beta-1,3-glukan) Felogén Fytoalexiny (300) Hmyz-viry 10

Houby

Obranná reakce rostliny na patogena exogenní Elicitory endogenní „druhý posel“ elicitor: exogenní-polysacharidy, enzymy, peptidy (viz obrázek vpravo) endogenní - oligomery chitinu, oligoglukany, glykoproteiny-patogen, oligogalakturonany - napad. buňka (viz obrázek vlevo) R-geny

Mechanická ochrana Kutikula-vosky; trny, trichomy Periderm-sekundární ochranné pletivo-suberin (dřevo) Žlaznaté trichomy Brassica řeřicha břečťan

Sekundární metabolity terpeny fenoly dusíkaté sloučeniny kvalitativně významné - alkaloidy, glykosidy, glukosinoláty koevoluce, resistence kvantitativně významné - 10% sušiny- lignin, taniny, fenoly

Sekundární metabolity Terpeny monoterpeny Pyrethriny jsou produkovány roslinami (např. kopretina), od nich odvozené pyrethroidy jsou hlavními umělými insekticidy. 5-C isoprenoidní struktury, esenciální oleje, toxiny

Terpeny Azadirachta indica Polypodium vulgare Phytoecdyson- ruší vývoj hmyzu, hlístů

Terpeny Farmakologicky účinné látky Borovice, jedle, monoterpeny, proti lýkožroutům Thymus Triterpeny – Digitalis Saponiny – steroidy, glykosidy

Fenolické látky Aktivace UV světlem, z fenylalaninu (PAL) furanokumariny Lignin - komplexní fenolická makromolekula, Přesná struktura není dána Taniny-kondenzované-dřevo -hydrolyzovatelné- menší-fenolické kyseliny a cukry

(Pro zmyšlení)

Lignin Pseudotsuga menziensii Picea abies Sequoia sempervirens

Taniny Taniny = třísloviny = sráží proteiny. Proto musí být skladovány ve specializovaných bb (idioblasty).

Flavonoidy Pigmentace- opylovači, distributoři semen Anthokyany Flavony Flavonoly (květy, listy- ochrana před UV-B zářením 280-320 nm, zvláštní struktury lidským okem neviditelné, „nectar guides“

Jak vidí Rudbekii člověk a jak včela…

Dusíkaté sloučeniny Bolehlav plamatý Alkaloidy 15 000 ve 20 % cévnatých rostlin; N heterocyklické kruhy Ochranná/obranná funkce alkaloiudů u rostlin (i zvířat): často hořká chuť a silná toxicita. Coniin Bolehlav plamatý Většina alkalická-ve vodě rozpustná (soli karbox. kyselin) Syntetizovány z aminokyselin lyzinu, tyrozinu, tryptofanu „Sokratova smrt“ Jacques Louis David 1787

Solanin: glykoalkaloid Tyria jacobaeae

Glykosidy, glukosinoláty Digitoxin Glykosidy, glukosinoláty Amygdalin Glykosid se molekula cukru na níž je navázána glykosidickou vazbou (uvolní se voda) jiná organická látka. V případě amygdalinu se působením glukosidázy kyanovodík, který je toxický (inhibice mitochondriálního dýchání). Glukosinoláty – hořčičné glykosid, typické pro celou čeleď Brasiccaceae (řád Brasiccales). Obsahují síru a dusík, díky S jsou to anionty, navíc rozpustné ve vodě. Často syntetizovány z methioninu. Síra je rovněž zodpovědná za palčivost a výrazné aroma. Toxické jsou produkty štěpení (thiokyanáty, isothiokyanáty, goitrin). Glukosinoláty

Navozená obrana rostliny proti herbivorovi: aktivace inhibitorů proteáz: Systemin & Jasmová kyselina Systemim je jeden z „nových“ fytohormonů, je to velký polypeptid, který se může pohybovat na kratší vzdálenosti apoplasten. V buňkách vyvolává syntézy kys. jasmonové, dalšího „nového“ fytohormonu, který pak putuje floémem do dalších částí rostliny, kde se začnou syntetizovat inhibitory protáz. To jsou polypeptidy/bilkoviny, které se vážou na proteolytické enzymy patogena, čímž je inaktivují.

Hypersenzitivní reakce a obranný mechanismus Systémová získaná rezistence Hypersenzitivní reakce a obranný mechanismus Navozená systémová odolnost je odpovědí rostliny na napadení patogenem.

Systémová získaná rezistence – signalizace kys. salicylovou

Systémová získaná rezistence – Fytoalexiny Fytoalexiny mají především protimikrobiální aktivitu a hromadí se v místě infekce. Isoflavonoidy (aromatické) a seskviterpeny (bez aromatických jader). Jsou syntetizovány zcela de novo až v reakci na stres (nejsou přítomny konstitutivně).

Navozená systémová odolnost – signalizace kys. jasmonovou (pro zajímavost – nemusí jít vždy o patogena) Tímto mechanismem by se možná mohly ošetřovat rostliny nebo osivo, aby byly odolnější vůči ataku patogenů.

Přehled obranných reakcí rostliny

Srovnání obranných reakcí na různé patogeny

Závěry Rostliny produkují látky, které je chrání před predátory a patogeny Mechanická ochrana na povrchu – kutin, suberin, vosky 3 skupiny sekundárních metabolitů (terpeny, fenoly, dusíkaté látky). Flavonoidní pigmenty chrání před UV radiací a působí jako atraktanty pro opylovače a distributory semen. Ohrana před herbivory (hmyz-savý-spíše patogen, housenky-larvy motýlů-hmyzí herbivoři, býložravci)-systemin-kyselina jasmonová-inhibitory proteáz. Obranný mechanismus vůči patogenům(fytolaexiny, kyselina salicylová) Komerční využití látek produkovaných rostlinami (insekticidy, fungicidy, léčiva, průmyslové využití) Toxicita pro lidi a domácí zvířata.