MUTUALISMUS Život ve společenstvu není jen boj každého s každým, občas se vyplatí si i pomáhat, ale je třeba pohlídat, aby ten komu pomáhám mě pak nenechal na holičkách

Terminologické nejasnosti Mutualismus – jednoznačně vztah + +, bez ohledu na to, je-li vztah obligátní pro partnery, a bez ohledu na to, jak je těsný Symbiosa – původně: těsné soužití dvou organismů (bez ohledu na to, zda je pro oba výhodný); později posum významu (těsné soužití, výhodné pro oba [někdy protokooperace a symbiosa jako dva typy ++ vztahů]) – TBH se snaží vrátit původní význam

Definice mutualismu: taková spojení mezi dvojicemi druhů, které přinášejí oběma druhům užitek (+,+) jedinci v takových populacích žijí déle, rostou a rozmnožují se rychleji v přítomnosti jedinců druhého mutualistického druhu než bez nich (co je ale vlastně užitek?) – asi rozumný definice – zvyšují si fitness ALE: každý se chová v podstatě sobecky - často je obtížné odlišit mutualismus od parazitace (někdy se dokonce říká vzájemná parazitace), občas do sebe v průběhu času přecházejí Typy: - fakultativní; obligátní pro jednoho partnera; obligátní pro oba partnery - Nebo podle těsnosti vztahu

Řada klíčových vztahů je mutualistických, např. Rostliny + opylovači Rostliny + živočichové pojídající plody a šířící semena Rostliny + mykorrhizní houby Rostliny + N fixující baktérie Přežvýkavci + baktérie rozkládající celulózu Koráli + řasy Termiti + prvoci rozkládající celulózu Lidé + domestikované rostliny a zvířata Houby + řasy [= lišejníky] Houby a mravenci Atta, rostliny a mravenci Eukaryotní buňky + baktérie, t.č. mitochondrie and chloroplasty Řada klíčových vztahů je mutualistických, např.

Endosymbióza: eukaryotické buňky obsahují mitochondrie a chloroplasty s vlastní genetickou informací. Jedná se o nyní již obligátní mutualismus s bakteriemi Tento mutualistický vztah je natolik pevný, že nikoho nenapadne o buňce hovořit jako o mutualistickém společenstvu tří druhů

Lidé žijí s domestikovanými rostlinami a živočichy Kávovník a Homo sapiens žijí v mutualistickém vztahu, kde člověk pomohl kávovníku zvítězit v kompetici nad stovkami konkurenčních keřů a stromů v oblasti tropických lesů (ale pak upraží většinu vyprodukovaného potomstva – tj. semen)

Mutualismy týkající se kulturních plodin a dobytka - podobné příklady i v přírodě Vztah druhu Homo sapiens k potravním rostlinám a dobytku Chov housenek modráska (Lycaena avion) mravenci - ale tady je to spíš parazitismus Pěstování hub brouky, mravenci, termity Chov mšic mravenci

Výhodnost pro celou populaci Ne tedy nutně pro každého jedince Člověk pomůže kávovníku vyrůst a šířit se (a investuje do toho hodně energie), ale pak upraží (skoro) všechna jeho semena Ale – v přirozené stabilní populaci vyroste plodný dospělý strom právě z jednoho semena každého dospělého stromu (v průměru) O to se člověk postará – a ještě ho rozšíří

Výhodnost pro celou populaci Člověk pomůže praseti s potravou i reprodukcí, případně šířením, ale pak sežere (skoro) všechny jeho potomky (sežraná podsvinčata tedy ze vztahu neprofitují) Ale – v přirozené stabilní populaci přežije od každé samice do plodného věku právě jeden samičí potomek (v průměru) O to se člověk postará – a ještě ho rozšířil mimo původní areál Prase i kávovník mají podstatně větší areál, i podstatně větší celkovou velikost populace, než by byla bez činnosti člověka

I lovná zvěř je s myslivcem v mutualisticvkém vztahu Myslivec tím, že přikrmuje (a tím investuje svou energii) udržuje, zvláště přes zimu, vyšší stavy zvěře, než by byly bez jeho pomoci (pravděpodobně snížením zimní mortality). Za to získává dobrou potravu (zda ta zvyšuje jeho fitness je ale otázkou, možná že „ulovením“ lepší samičky ).

„Nájemní ochránci“ Čističi od ektoparazitů – ptáci klubáci, ryby Často rostliny a mravenci – mravence je třeba něčím přilákat, ale potom ochraňují rostlinu před herbivory (hmyzími, ale i vertebrátními), případně ničí konkurenty Jsou ale i další („neochranářské“) mutualismy rostlina - mravenec

Ano, patří sem i notoricky opakovaný příklad sasanka a poustevníček Actinaria.com

Klubák červenozobý (Buphagus erythrorhynchus)

Mutualistické vztahy mravenců Mravenci a myrmekofilní rostliny: - rostlina získá živiny, ochranu před popínavými rostlinami a herbivory, mravenci hnízdní prostor a potravu (extraflorální nektarie, proteinová tělíska) Mravenci and stejnokřídlý hmyz [mšice, červci, atd.] - stejnokřídlý hmyz získá ochranu před predátory a parazitoidy, mravenci potravu (nadbytečný cukr vylučovaný druhy sajícími na floému) Mravenci a houby [pouze mravenci r. Atta] houby získají klimatizovaný prostor pro růs a potravu (listy rostlin přinášené do mraveniště), mravenci požírají plodnice hub Myrmekofilní rostliny - hnízdící mravenci vytvářejí detritus z rozkládajícího se odpadu a hnízdního materiálu, jež přináší rostlině živiny, dále ochrana před liánami a herbivory Hydnophytum, Rubiaceae

Mravenci i jako nájemní dodavatelé živin

Mutualismus mezi mravenci a akáciemi Akácie poskytují hnízdní prostory v modifikovaných trnech, mravenci je chrání před herbivory takže akácie obsazené mravenci rostou lépe než bez nich Acacia macrantha Acacia drepanolobium Acacia cornigera

Devil's gardens Monokulturní porosty myrmekofilního druhu stromu Duroia hirsuta (Rubiaceae) v Amazonském pralese. Vytvářené mravencem Myrmelachista schumanni zabíjejícím ostatní rostliny kyselinou mravenčí (obrázek ukazuje výsledné nekrózy na listech). D. hirsuta poskytuje mravencům hnízdní dutiny. Každá zahrádka spravovaná jednou kolinií mravenců, některé až 800 let staré . Megan E. Frederickson, Michael J. Greene and Deborah M. Gordon  'Devil's gardens' bedevilled by ants. Nature 437, 495-496

I tady je něco jako „Podvádění“(spíš systém „žárlivá milenka“) : mravenec Crematogaster nigriceps a Acacia drepanolobium v Africe C. nigriceps obývá myrmekofilní akácie, ale je kompetičně vytlačen jinými druhy mravenců, pokud se dostanou na stejný strom kompetující druhy mravenců kolonizují nové akácie přechodem po navzájem se dotýkajících větvích C. nigriceps proto zaštipuje pupeny hostitelské akácie tak, aby větve nebyly v kontatku s jinými stromy tím sice zvyšuje svoji šansi na přežití, ale zároveň snižuje plodnost hostitelského stromu Stanton et al. 1999 Crematogaster nigriceps

Mravenci jako roznašeči semen Myrmekochorní rostliny – viz dále

Rostliny nejsou pohyblivé proto mutualistický vztah s „roznašeči“ Najmu si někoho na „přenos genetické informace“ Haploidní – tj. pyl (opylovači) Diploidní – roznašeči semen

Rostliny a opylovači (existuje Polination ecology)

Mutualismus opylování odměna opylovače pylem a/nebo nektarem výsledek – cizosprašné opylení a oplodnění opylovači: hmyz, ptáci (např. kolibříci), netopýři, drobní hlodavci a vačnatci různá míra specializace (chci aby se pyl dostal na konspecifického jedince, ale zas si tím omezím pošet opylovačů) orchidej Angraecum sesquipedale – nektar v 30 cm dlouhých trubicích – lišaj (Xanthopan morgani praedicta) rozdílný typ mutualismu : vosička + fíkovník

Ideální systém pro „podvody“ Z hlediska rostliny: Pyl je energeticky hodnotný – můžu ho dát i jako odměnu? Ale aby ho opylovač nevzal moc Nabízím nektar (spousta cukru, něco mě to stálo ho vyrobit) – jak to udělat, aby ho neukradl nikdo jiný, než ten, kdo mě opylí (jak se bránit před podvodníky/zloději) Jak přilákat někoho, aby mě opylil, ale ušetřit na nektaru

Saponaria pumila - Alpy hmyzí druhy někdy kradou nektar aniž by květ opýlili, například se prokousají do květu zvenčí, mimo bliznu a prašníky Saponaria pumila - Alpy

Rhododendron – Highlands, Papua New Guinea

Sněženka – Galanthus nivalis

I kytka může „podvádět“ – je opylena, aniž by dala odměnu: některé rostliny podvádějí tím, že neposkytují za opylení nektar [např. tzv. polinační pasti] tořiče Ophrys lákají opylovače tím, že vylučují analogy jejich feromonů a napodobují i tvarem květů partnery ke kopulaci Jiné mají šálivé květy – tváří se, že mají nektar, ale nemají nic - časté u orchidejí Ophrys insectifera lákající včely

Rozšiřování semen Může probíhat i bez pomoci jiných organismů (tedy nikoliv mutualismus) Jenom nechám spadnout (barochorie) Různá „explozivní zařízení“ – např. netýkavky Větrem (anemochorie) – ale buď musí mít „létací zařízení“, nebo extrémně lehké Vodou (hydrochorie) – dost daleko přenese i voda po lijáku na povrchu půdy

Rozšiřování semen za pomoci jiných organismů Nemutualistické – na povrhcu těla – exozoochorie – při nejlepším komenzalismus, ale spíš vztah +- Mutualistické – dám za to nějakou odměnu – typicky dužnaté plody s tvrdou peckou, nebo jinak „obrněným“ semenem (semeny) (pro obratlovce) Myrmekochorie – elaiosom („masíčko“) jako odměna pro mravence

Ecbalium elaterium – nemutualistické rozšiřování – v podstatě na „reaktivní pohon“

Rostliny žijí se savci, ptáky, hmyzem a dalšími živočichy rozšiřujícími semena

Myrmekochorní rostliny Elaiosom na semenech čemeřice – Helleborus lividus http://www.botanik-bochum.de/html/pflanzenbilder/Helleborus.htm Vyvinula se, zřejmě nezávisle, v mnoha různých skupinách rostlin – Pedicularis sylvatica (všivec) jako příklad, ale třeba také bika, vlašťovičním, violky…

Někdy neostrá hranice Kdy herbivor a kdy roznašeč semen Pokusy – co vyklíčí z kravince, často mohou mít semena nějakou počáteční výhodu Plody si konzument ukrývá na zimu – pak na ně zapomene Při průchodu zažívacím traktem je řada semen poškozena – ale to, že některé vyklíčí může převážit Elaiosom – někdy považován spíš za ochranu před herbivorií

„Pomoc“ s trávením rostlinné stravy Rostlinná strava „není ideální“ – např. obtížná stravitelnost celulózy Dokonce se mluví o mikrobiálním společenstvu zažívacího traktu herbivorních obratlovců (celá škála organismů včetně prvoků a hub, největší podíl na trávení ale mají bakterie [proto míváte po antibiotikách zažívací problémy]) Důležitá je symbiosa i pro bezobratlé – ne vždy symbiont uvnitř těla

Mutualismy organismů v zažívacím traktu prokaryont nebo jednobuněčný eukaryont včleněn do života mnohobuněčného partnera trávení celulózy, celobiózy, xylózy, škrobu, syntéza vitamínů ? Přežvýkavci : bachor - husté populace bakterií a prvoků hostitel - neustálý přísun živin, řídí podmínky pro fermentaci produkty fermentace základem výživy hostitele prvoci – požírají bakterie, jiné prvoky Střevo termita: rozšířenina zadního střeva – mikrobiální fermentace – celulózy, hemicelulózy, lignin požírají vlastní výkaly – dvojí průchod potravy zejm. prvoci - anaerobní bičíkovci – unikátní rody (pouze termiti, dřevokazní švábi) bakterie - spirochety – mutualistické spojení s bičíkovci (pohyb x živiny) fixace plynného dusíku

Kůrovci a houba Ophiostoma clavigerum z jejich požerků Nízká kvalita a obtížná stravitelnost rostlinné stravy vede k mutualismu herbivorů s houbami, bakteriemi a prvoky Mšice Acyrtosiphon pisum a baktérie Buchnera aphidicola z jejího mycetocytu Bejlomorka Asteromyia carbonifera and její hálky se houbou Bostryosphaeria Termiti and prvok Trichonympha flagellate z jejich střeva, kde tráví celulózu Kůrovci a houba Ophiostoma clavigerum z jejich požerků Janson et al. 2008, Evolution 62:997

Koráli žijí v symbióze s fotosyntetizujícícmi řasami Bělení korálů, čili coral bleaching, je občasný úhyn korálů na velkých plochách, způsoben odumřením fotosyntetických symbiontů Až 50% uhlíku v těle korálů pochází z řas – zbytek si polyp uloví (plankton, detritus) Řasa má stabilní prostředí a je chráněna před sežráním photo M. Janda

Mykorhizní houby žijí s cévnatými rostlinami Obecně – houba poskytuje vodu a živiny výměnou za organický uhlík Ektomykorhiza: přibližně 5000 druhů hub interaguje s 2000 druhy rostlin Arbuskulární mykorhiza (dříve endomykorhiza): cca 150 druhů hub a 90% všech druhů rostlin – genetické analýzy ukazují, že druhů hub může být podstatně více Erikoidní mykorhiza Find a fig. showing endo- and ectomycorrhizal plant taxa

Ektomykorhiza Houby tvoří okolo kořenů pochvu různé tloušťky, infikované kořeny často v humusové vrstvě Mycelium proniká mezi buňky kůry kořenů Obrovské množství větřem roznášených spor EM houby dokážou vydobít P a N z chudého lesního humusu Od rostliny dostávají glukózu, fruktózu Patří sem řada oblíbený sbíraných hub

Arbusculární mykorhiza Dříve též VAM (Vesikulo-arbuskulární.., endomykorhiza) Netvoří myceliovou pochvu Kořeny infikovány buď z mycelia z půdy, nebo z relativně malého množství (relativně větších, nepohlavně vzniklých) spor. Posléze pronikají i do buněk, kde tvoří keříčky - arbuskuly Hlavní bonus pro rostlinu – přísun P, ale prokázán i N, a obrana proti patogenům

Ne vždy je mykorhiza vztah pro oba výhodný Obligátnost vztahu závisí na prostředí (fyziologická obligátnost většinou není, ekologická často ano) Když je živin dostatek, rostlině přijdou náklady příliš vysoké, a snaží se mykorhizu omezovat Kdy je to pro koho výhodné a za jakých podmínek se liší

Fixátoři atmosférického dusíku Klasika – Bobovité a hlízkové bakterie Ale i to rostlinu něco stojí – předpokládá se, že rostliny investují až 12% fotosyntetické produkce; fixace dusíku je energeticky velmi náročná, proto nitrogen-fixující bakterie potřebují její spolehlivý přísun Výhoda se nejlépe vidí při kompetici s rostlinami bez fixace – obohacení půdy dusíkem může ale přijít fixátory draho – pomohou svým konkurentům, kteří je pak vytlačí

Bobovité, ale nejen ony Např. olše + aktinomycety (navzdory jménu jsou to také bakterie)

Fixovat dusík Umí i sinice – některé cévnaté rostliny jsou s nimi v symbiose Cycas a sinice Nostoc v jeho kořenech Koraloidní kořeny cykasu obsahující sinice http://www.plantapalm.com/vce/biology/corraloid.htm

Lišejníky Houba + řasa nebo sinice Vztah tak těsný, že existuje systém lišejníků, tj. dvojice organismů jsou považovány za „druh“ – občas se užívá termín lichenizované houby Umožní obsazení relativně nepříznivých habitatů Problém – jak se rozmnožit – pohlavně – jen houba; nepohlavní částice – izidie a soredie (pěkný trade-off mezi šiřitelností a šancí se uchytit)

Porost lišejníků r. Cladonia je schopný konkurovat i brusinkám (bor v Estonsku)

Evoluční stabilita mutualistických vztahů Dobzahnsky: „Nic v ekologii nedává smysl, pokud se na to nepodíváme evoluční optikou“ Jak to udělat, aby partner který bere, také dával (dávání něco stojí) Pokud partner, který nedává (a ušetří) bude mít tím pádem víc potomstva (větší fitness), bude v dalších generacích těch, co jenom berou, víc a víc

Ficus a vosičky, které ho opylují Oblíbený model pro mutualsimus opylování a studijní objekt pro stabilitu mutualistického vztahu V podstatě princip – pokud já jako Ficus bych neměl mít v daném plodu (resp. plodenství) semena, tak vosičky musí chcípnout

Ale občas k změně z mutualisty na parazita dochází Z mutualsity se pak stane parazit

Ektomykorhizní houby: opakovaná ztráta mykorhizního mutualismu původní stav v této linii hub je ektomykorhiza (červeně), nicméně došlo opakovaně ke ztrátě mutualismu a přechodu hub na nezávislou existenci (černě)