Blok 4 Základy evoluční biologie Uvedení do biologie 2015 Mgr. Veronika Chvátalová

Evoluční biologie biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Evoluce Systémy s pamětí – kumulace změn, vývoj – evoluce Živé systémy – zisk vlastností typické pro živé organismy – biologická evoluce 1.Komplexita 2.Uspořádanost 3.Vzájemná diverzifikovanost 4.Účelná přizpůsobenost

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Zvláštnosti produktů biologické evoluce 1. Komplexita - mimořádná – Vysoká komplexita – dlouhý popis x složitost fraktálů (př. Mandelbrotova množina) v rámci jednoho druhu komplexita patrně nenarůstá vznik komplexity: Efekt zdi Přirozený výběr Třídění z hlediska stability

a) b) čas t1t1 t2t2 t1t1 t2t2

Zvláštnosti produktů biologické evoluce 2. Uspořádanost – statisticky vysoce nepravděpodobná vnitřní uspořádanost živých systémů – životaschopnost organismu a funkčnost jeho jednotlivých orgánů – jak je to možné? Vyšší uspořádanost Vyšší komplexita Zvýšení uspořáda- nosti Snížení komplexity

Zvláštnosti produktů biologické evoluce vznik uspořádanosti: Přirozený výběr Třídění z hlediska stability Efekt zdi Samoorganizace Není výlučnou vlastností živých systémů Bělousova-Žabotinského reakce. Obrazce vznikají díky difusi příslušných reaktantů, v nejjednodušším uspořádání kyseliny citrónové, bromidu draselného, kyseliny sírové a iontů céru

Zvláštnosti produktů biologické evoluce 3. Vzájemná různorodost = diverzita – počty druhů Rozmanitost různých životních forem = disparita – počty tělních plánů a jejich rozdílnost Zdroje biodiverzity: – Jednotlivé evoluční mechanismy (speciace, drift, selekce …) – Pasivní trend (efekt zdi) – Druhý termodynamický zákon a narůstání entropie a tedy i různorodosti v uzavřených systémech

stáří (mil. let) biodiversita (počty rodů mořských bezobratlých) Vzestup biodiversity během fanerozoika

Zvláštnosti produktů biologické evoluce 4. Adaptivnost = účelná přizpůsobenost Účelné = adaptivní vlastnosti Živá x neživá příroda (účelnost není – příčiny a mechanismy vzniku ano, ale ne účel, cíl) Účelnost × účelovost (směřování k cíli) „proč“ otázky v biologii: – proximátní příčina (žlutá barviva) - mechanismus – ultimátní příčina (přitahuje opylovače) - účel

Zvláštnosti produktů biologické evoluce Zdroj účelnosti – Přirozený výběr = selekce x ne vše co se nám dnes zdá účelné vzniklo selekcí – spandrely

Zvláštnosti produktů biologické evoluce x ne vše co se nám dnes zdá účelné vzniklo selekcí – Adaptace a exaptace (př. peří ptáků) neadaptivní struktura adaptace pro A funkce A neadaptivní struktura adaptace pro A preadaptace pro B Funkce A (TERMOREGULACE) Funkce B (LET) exaptace pro B selekce 1 selekce 2 a) b)

Charakter procesů biologické evoluce Systémy s deterministickým a stochastickým chováním Evoluce: semideterministické procesy (selekce, tahy), stochastické procesy (vznik mutací, speciace, extinkce) Oportunismus evoluce, postup podle okamžitých podmínek – Oko obratlovce – Inervace larynxu obratlovců – Spermatogeneze savců

Charakter procesů biologické evoluce Evoluční omezení (constraints) – vnější, vnitřní, vývinová, trade-offs – něco za něco Evoluce neoptimalizuje, nýbrž zlepšuje, nachází lokální optima adaptivní krajiny (x globální optima) ,2 0,4 0,6 1,0 0,8 fenotypový znak, např. velikost těla či aktivita některého enzymu relativní biologická zdatnost

Podmínky fungování biologické evoluce Předmětem biologické evoluce (1, 2) se mohou stát pouze systémy 1.dostatečně komplexní 2.obsahující vzájemně si konkurující prvky schopné: reprodukce – nadprodukce potomstva proměnlivosti – vytváření variant – zdrojem mutace *dědičnosti – kopírování genetické informace pro přirozený výběr nutný bod 2

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Mutace mutace (změna ve struktuře genetického materiálu při níž se mění smysl genetické informace) x poškození DNA na úrovni druhu zdrojem variability a evolučních novinek nejsou náhodné co do místa, času a frekvence vzniku jsou náhodné co do svého směru příčiny vzniku (spontánní, indukované) vliv na biologickou zdatnost (výhodné, nevýhodné a neutrální) před po

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Přirozený výběr = selekce – Darwin (1809 – 1882): zakladatel evoluční biologie (fakt evoluce, společný původ druhů, mechanismus vzniku diverzity, gradualismus, selekce) vybírá z náhodně vznikajících změn vlastností ty, které jsou účelné z hlediska života svých nositelů výběr přirozený x umělý – přírodní – pohlavní „proces vedoucí ke vzniku účelných vlastností nerovnoměrným předáváním alel pocházejících od jednotlivých individuí do genofondu následujících generací prostřednictvím potomků“

Přirozený výběr 1.O co se soutěží 2.Jak se soutěží 3.Kdo soutěží 1. O co se soutěží přirozený výběr preferuje jedince s vyšší zdatností na úkor jedinců se zdatností nižší fitness = biologická zdatnost – soubor konkrétních a za různých okolností různých vlastností ovlivňujících šance organismu na zanechání potomstva (=předat své geny do genofondu následujících generací) odhadujeme zpětně na základě počtu potomků – neplést s plodností a rychlostí množení závisí na vlastnostech jedince, zdatnosti ostatních jedinců v populaci, vnějších podmínkách

Přirozený výběr 1. O co se soutěží Evolučně stabilní strategie (ESS) o/2 0o (o-c)/2 výběr závislý na frekvenci - zdatnost nositelů určité alely závisí na jejich četnosti v populaci – závislost často velmi zprostředkovaná, proto fixace mutace nezávisí na zdatnosti nositelů, ale zda je přítomnost toho znaku evolučně stabilní strategií jakmile ESS v populaci převládne, bude vždy úspěšnější než jakákoli jiná strategie = když převládne alela kódující tuto strategii, žádná jiná ji nemůže vytlačit model holubice a jestřába – „chovej se s určitou frekvencí jako jestřáb a s určitou jako holubice“ – ESS závěr: v evoluci se nakonec fixují ty znaky, které představují ESS, ne ty, které poskytnou svému nositeli největší zdatnost

Přirozený výběr 2. Jak se soutěží – výběr pozitivní x negativní – selekce kvantitativního znaku: Generace 1 Generace 2 stabilizujícídisruptivníusměrňující

Generace 1 Generace 2 tvrdý výběrměkký výběr Generace 3 30 kg20% Přirozený výběr 2. Jak se soutěží

Přirozený výběr 3. Kdo soutěží – vnitrodruhový x mezidruhový x druhový výběr – jedinci – skupiny – druhy – rody – alely

* Od darwinovské selekce k sobeckému genu a zamrzlé evoluci dědičnost u pohlavně se rozmnožujících organismů genetická informace určuje vlastnosti organismů zprostředkovaně určitá vlastnost – vznik za spoluúčasti gen. info. v řadě úseků genomu vliv určitého úseku (genu) na vlastnost ovlivněn informací v ostatních úsecích genomu daného jedince pohlavně se rozmnožující se organismy – v každé generaci promíchání mateřských a otcovských genů – – dědičnost vlastností velmi nízká/chybí darwinovský přirozený výběr nejlépe přizpůsobených jedinců nemůže probíhat - Dawkins (1976): teorie sobeckého genu – jednotkou výběru nejsou jedinci, nýbrž alely (z generace na generaci v nezměněné podobě), organismy pouze vehikly probíhá za určitých okolností – Flegr (1998): teorie zmrzlé plasticity – druhy evolučně plastické pouze bezprostředně po svém vzniku (nízký polymorfismus) – mohou adaptivně odpovídat na selekční tlaky, po nahromadění polymorfismu druh evolučně zamrzne – po většinu své existence se nemění – punktuacionalistická evoluce

Shrnutí selekce Působí ve velkých populacích Kritériem úspěchu v přírodním výběru mohou být různé vlastnosti organismu Díky existenci závislosti biologické zdatnosti na frekvenci jednotlivých genů je konečným kriteriem úspěchu evoluční stabilita strategie Selekce může probíhat na řadě úrovní U pohlavně se rozmnožujících organismů je selekce po většinu času dost neúčinná

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Genetický drift a draft DRIFT ke změnám frekvence alel v genofondu populace může docházet vlivem náhodných procesů – tzv. genetickým driftem (posunem) drift může významně ovlivnit průběh evoluce, dokonce zvrátit/omezit tlak přirozeného výběru v malých populacích rozhoduje o osudu mutace spíš drift než selekce DRAFT – „evoluční svezení se“ frekvence výskytu alely v populaci se mění, protože je blízko jinému genu ve stejném chromozomu ve velkých populacích pravděpodobnost fixace mutace především draft ve velké populaci se tak fixují velmi výhodné mutace (pozitivní selekcí) a všechny mutace na chromosomu v blízkosti mutace velmi výhodné (genetickým draftem)

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

předávání genů mezi populacemi zdroj evolučních novinek v rámci populace (vyzkoušené v jiných populacích) udržuje genetický polymorfismus populace X omezuje schopnost populace optimálně se adaptovat na lokální podmínky Genový tok

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Mechanismy mikroevoluce selekce genetický drift genový tok evoluční tahy (molekulární, meiotický, mutační a reparační tah) probíhají evoluční procesy pod úrovní druhu nositelem evolučních novinek migrant (genový tok)

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Makroevoluce evoluční procesy probíhající nad úrovní druhu zdrojem evolučních novinek mutace – nositelem druh procesy – speciace – extinkce mechanismus: druhový výběr – kompetice mezi evolučními liniemi o co nejčastější speciace a co nejvzácnější extinkce v průběhu makroevoluce narůstá biodiverzita

Charakter kladogeneze Charakter kladogeneze se u různých linií liší C BA čas

Změny diverzity a disparity čas diversita a disparita ABCDEF

Velká americká výměna - přechod zhruba stejného počtu druhů oběma směry - výrazně intenzivnější speciace severoamerických druhů Rabbits Field mice Foxes Bears Raccoons Weasels Cats Mastodon s Horses Tapirs Peccaries Camels Deer Porcupines Glyptodonts Armadillos Ground Sloths Opossums

Evoluční trendy obdobný průběh anageneze v rámci vývojové linie i v rámci nezávislých linií Obecné trendy –Copeho pravidlo – zvětšování –Willistonovo pravidlo – zmenšování počtu článků a jejich diferenciace Specifické trendy (redukce prstů o koňů) Zdroje trendů –efekt zdi –statistický artefakt (testování mnoha znaků) –reálné evoluční procesy

Druh Nominalistické pojetí druhu – Druhy v přírodě objektivně neexistují – uměle je vymezuje člověk Realistické pojetí druhu – Druhy a hranice mezi nimi existují v přírodě objektivně, nezávisle na vůli člověka – Populační koncepty

Realistické pojetí druhu – Druhy typologické: fenotypické znaky charakteristické pro jejich příslušníky (často morfospecies) – Buffonovská koncepce druhu (Mayr, 1982): schopnost produktivního rozmnožování (potencialita) – Biologická koncepce druhu: skupina populací jejíž členové se mohou pohlavně rozmnožovat, tato skupina reprodukčně izolovaná od ostatních skupin Varianta koncepce vnitrodruhového rozpoznávání: druhově specifický systém rozpoznávání pohlavních partnerů (živočichové) – Koncepce fenotypové koheze: největší vymezitelná populace, kde funguje fenotypová koheze = udržování vzájemné podobnosti jejích členů (i nepohlavně se množící, rostliny)

Realistické pojetí druhu Zohlednění časové škály: evoluční druh – jednotlivá linie rodičovských a dceřinných populací, udržuje svou identitu v čase, má vlastní evoluční tendence a historický průběh (protažení biologického druhu do časové škály) – význam v ochraně druhů – např. subspecie ptáka na ostrově – oddělen od jiných populací, do budoucna vytvoří druh („chraňme ho“) x na pevnině se populace časem potkají a smísí, nový druh nevznikne

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Speciace proces vzniku nového druhu(ů) ze starého druhu fyletická – přibývá počet druhů x biodiverzita se nemění vs. štěpná – jeden druh se rozpadne v nové okamžitá (polyploidizační, extinkční) vs. postupná (alopatrická, sympatrická,...)

Speciace scénáře alopatrický – 1. vnější reprodukční bariéra – 2. vývoj vnitřních bariér sympatrický – vývoj vnitřních reprodukčních bariér bez přítomnosti vnější bariéry

Speciace nejkritičtější kroky: nepohlavně se rozmnožující druhy – diferenciace nik mateřského a dceřinného druhu u pohlavně se rozmnožujících druhů – reprodukční oddělení části populace reprodukčněizolační mechanismy – vnější – geografická a časová izolace – vnitřní » prezygotická bariéra – prostorová a časová izolace, etologické, morfologické mechanismy, gametická inkompatibilita » postzygotická bariéra – mortalita zygot, neživotaschopnost/sterilita hybridů

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Vymírání = extinkce Všechna období historie života na Zemi Většina druhů, které kdy existovaly vymřela – dnes žijící druhy 1 promile – procento počtu druhů vyhynulých Vymírání druhů, vyšších taxonů

Vymírání = extinkce Pseudoextinkce – transformace jednoho druhu v nový Skutečná extinkce – populace určitého druhu fyzicky vymřou Důvody: – V nesprávný okamžik na nesprávném místě Vystaven podmínkám, se kterými se před tím nesetkal („přežívání nejzdatnějších x největších šťastlivců“) – Prohra v koevolučním zápase s jiným druhem

Vymírání = extinkce Informace – fosilie Přesnost datování vzniku a zániku druhů závisí na početnosti jeho populací a na stáří dané události Vymírání hromadná x průběžná – Specifické příčiny a průběh – Intenzita, geografický rozsah, délka trvání, selektivita

Hromadná vymírání Hromadná – někdy jen vymírání velké pětky (ordovik, devon, perm, trias, křída) Umožňují rozdělit historii života na Zemi do etap – charakteristické složení fauny a flóry

Hromadná vymírání Příčiny: přírodní katastrofy - původ – biotický (invazivní druh, klíčový druh) – abiotický (zaplavení, vysušení, výbuch sopky, kosmické těleso, ….) Kráter – hromadné vymírání Kráter Chicxulub – 300 km v průměru, před 65 mil. let

Sukcese druhů po hromadném vymírání Oportunní druhy (liliputánský fenomén) Návrat původních druhů z refugií Lazarské druhy – po velmi dlouhém období –u recentních = živoucí zkameněliny – evolučně staré, známe ze současnosti Procházka mrtvého muže – vymřou v následujícím období Zvýšená rychlost speciací – údajně kulminuje 10 mil let po hromadné extinkci

Dopady hromadného vymírání na makroevoluci Při hromadných extinkcích vymřelo jen 5 % druhů, ale 35 % čeledí Odstraňování úspěšných linií –o přežití nerozhodují adaptace ale preadaptace –zruší efekt pána hory (postiženy úspěšné i neúspěšné taxony) zvrácení anagenetického trendu –př.: složitost švů na schránkách amonitů

index komplexity švů stáří (mil. let) frasn/famen perm/trias Zvrácení anagenetického trendu

Pravděpodobnost extinkce Při hromadné extinkci závisí na charakteru katastrofy Při průběžné extinkci s větší pravděpodobností vymřou druhy: –Druh, který odštěpil dceřinný druh –Taxony které málo speciují –Druhy s úzkou ekologickou valencí –Velké druhy (tělem) –Druhy s malým areálem rozšíření (při hromadných extinkcích platí pro rody) Pravděpodobnost vymření druhu nezávisí na délce jeho existence

stáří (mil. let) intenzita vymírání (čeledí/mil. let) Zvyšování odolnosti ekosystémů vůči šíření disturbancí příčina – nejasné, zda vlastnosti druhů či spíše ekosystémů klesá průměrná extinkční rychlost a zmenšuje se amplituda oscilace

Vymírání v současnosti v důsledku činnosti člověka a růstu jeho populací nesmírně intenzivní průběžné vymírání (1000x rychlejší než obvykle) –co do rozsahu a rychlosti se blíží vymírání hromadnému vymírají převážně nepopsané druhy asi nedojde k obnovení původní biodiverzity –ireverzibilní zabírání ekosystémů není tolik zasažena disparita jako diverzita

Shrnutí extinkcí Extinkce dříve či později potká každý druh Paleontologie umožňuje studovat extinkce Intenzita vymírání se v průběhu historie Země výrazně mění V historii Země existovaly periody hromadných extinkcí Hromadné extinkce se lišily co do příčiny i co do specificity Hromadné extinkce ovlivňují průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření se zásadně liší Odolnost ekosystému vůči extinkcím patrně stoupá

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Moderní evoluční syntéza = neodarwinistická syntéza Julian Huxley 1942 sloučení myšlenek několika biologických oborů urovnání sporů: – je mendelovská genetika slučitelná s postupnou evolucí přírodním výběrem? – jsou výrazné a dlouhodobé změny (makroevoluce) vysvětlitelné drobnými změnami v populacích (mikroevoluce)? různé organismy konstruovány podle různých principů a genů X prochází pravidelnou revizí s tím jak dochází k novým poznatkům: – teorie sobeckého genu (60. – 70. léta) – W. D. Hamilton, G. C. Williams, R. Dawkins – evolučně stabilní strategie (70. léta) – J. M. Smith, G. R. Price – evo-devo (80. léta): různé organismy sdílejí stejné vývojové komponenty, liší se v tom, jak je používají a kombinují evoluce není o záměnách v proteinech, nýbrž převážně o regulačních změnách, které zapínají/vypínají vývojové moduly

Evo-devo evolučně vývojová biologie zkoumá mechanismy vztahů mezi procesy individuálního vývoje organismů (ontogeneze) a změnou fenotypu v průběhu evoluce (fylogeneze) studium ontogeneze pomáhá odpovědět na otázku jak různí potomci vznikli ze společného předka porozumění tomu jak geny kontrolují vývoj pomáhá pochopit evoluci nových forem

Evo-devo Hox geny metazoí kontrolují tělní plán embrya, kódují Hox proteiny – zdrojem buněčné poziční identity a předozadní osy jedince všechny Hox geny vznikly duplikací a diverzifikací původního Hox setu u společného předka fungují stejně u velice rozdílných živočichů odpovědné za morfologickou diverzitu na organismální i evoluční úrovni 1 2

biologická evoluce mikroevoluce selekce genetický drift a draft genový tok makroevoluce speciace extinkce evoluce evoluční biologie kritika a obrana evolučních teorií

Kritika a obrana evolučních teorií Motivy kritiky –Nesoulad se světovým názorem –Obavy z důsledků –Nesoulad se skutečností