Rozmnožování;otázky k tématu rozmnožování Otázky k tématu rozmnožování ptáků: -časovací faktory počátků hnízdění -vliv hormonů na počátek hnízdění (tolerance a snížení agresivity) -druhy epigamních projevů, uvést příklady -výběr partnerů a mechanismy fyziologického naladění k páření -soudržnost párů -promiskuita, polygynie, polyandrie a vznik hnízdního parazitizmu (příklady a důvody) -doba inkubace vajec -velikost snůšky a změny její velikosti, vícenásobné a náhradní hnízdění -druhy hnízd (taboni, otevřená hnízda, dutiny, nory, stavby z hlíny, „vlašťovčí“ hnízda salangán) Otázky k tématu rozmnožování savců: -co je estrus a jaký má význam -co je to kontinuální reprodukční cyklus (příklady) -co je to zpožděná ovulace (vysvětlit a dát příklady) -co je to zpožděná implantace čili utajená březost (vysvětlit a dát příklady) -co je to krátkodobá utajená březost a její hormonální řízení (příklady) -co je to provokovaná ovulace (příklady) Otázky k tématu populační dynamika: -vysvětlit tyto termíny: natalita, mortalita, abundance, densita a popsat strukturu populačního cyklu; anuální cykly -čím jsou ovlivňovány populační cykly drobných savců ve fázi vzestupu, gradace, sestupu a pesima -behaviorální stres, kinship, outbreeding, predace,

Rozmnožování ptáků 1 Doba, kdy mají ptáci vejce nebo mláďata v hnízdech se nazývá hnízdění. Začátek hnízdění je ovlivněn především dvěma faktory,časovači (denní světlo a dostupnost potravy). V době krmení mláďat je důležitějším z nich dostupnost potravy. Hnízdění většinou začíná v době vrcholu dostupnosti potravy. Příklady: křivka obecná x semena smrků dozrávající v lednu; poštolka a drobní savci dostupní na jaře v nízké trávě; krahujec loví ptáky, může hnízdit později; vlaštovka loví malý jarní hmyz, jiřička větší pozdně jarní hmyz; rorýs loví aeroplankton hojný až koncem června. Tento potravní faktor vysvětluje, proč ptáci hnízdí právě v určité době charakteristické pro určitý druh. Nevysvětluje však, jak dochází ke spouštění epigamních projevů a fyziologickým počátkům hnízdění. Naladění vnitřních fyziologických faktorů a příznivé vnější podmínky jsou takové, že se mláďata líhnou do doby dostatku potravy. Kromě tropických oblastí, kde je denní osvětlení po celý rok zhruba stejné, je hnízdění ovlivňováno hlavním vnějším faktorem, světlem. Přibývající jarní světlo v našich podmínkách ovlivňuje růst gonád. Vliv denní délky osvětlení však neplatí pro podzim, kdy je doba osvětlení stejná jako na jaře v době hnízdění. Ptáci se sice často projevují zpěvem, to ovšem neznamená start hnízdění, k tomu je nutné více faktorů. Na jaře s přibývajícím světlem přibývá hormonu gonadotropinu uvolňovaného z hypofýzy. Uvolňování gonadotropinu je ovšem kontrolováno a v určitém druhově specifickém čase se produkce pohlavních buněk zastaví. Významným hormonem je melatonin, hormon epifýzy, který působí tlumivě na pohlavní žlázy a agresivitu, která se stupňuje životem v hejnech. Melantonin se tvoří pouze v noci, v zimě za delších nocí je ho více. Na jaře umožňuje jeho snížená tvorba aktivizaci gonád. V tropických oblastech zůstávají gonády ptáků po celý rok v aktivitě a v zimě se nezmenšují, jako u ptáků mírného zeměpisného pásu. Ptáci některých tropických druhů hnízdí během celého roku, protože nabídka potravy je v podstatě stále stejná. Některé druhy ptáků hnízdí v souladu s obdobím dešťů a zvýšeného růstu trávy, například afričtí snovači nebo některé australské husy.

Rozmnožování ptáků 2 Hnízda. Stavba hnízd je výlučně spjata s hnízděním, ne s výstavbou obydlí ke spaní. Jediným případem v ptačí říši, kdy vejce nejsou inkubována teplem rodičů, jsou australští, taboni z řádu hrabavých. Ti vytvářejí velké kupy z písku a tlejícího listí a přehrabáváním udržují teplotu na hodnotách mezi 32 a 35 stupni C. Toto plazí dědictví je ovšem z hlediska inkubace málo účinné, při zahřívání tělem se vytváří větší teplo. Proto také inkubace tabonů trvá až 90 dní. Hnízda v norách nebo v dutinách Pro snížení nebezpečí predace si někteří ptáci vyhrabávají nory v písčitých stěnách( ledňáček, vlha, břehule) v dutinách hnízdí sýkory, lejskové,brhlík a datlovití. Úspěšnost vylíhnutí mláďat je u dutinových ptáků okolo 80 % ve srovnání s 60% úspěšnosti ptáků hnízdících v otevřených hnízdech.Výhodou těchto hnízd je také snadné udržování stálé teploty a vlhkosti pro inkubaci. Epigamní projevy (tok). Chování, které je bezprostředně spjato s rozmnožováním. Zajišťuje synchronizaci fyziologického stavu partnerů:tok se projevuje akusticky ( vokálně nebo instrumentálně) nebo opticky Příklady způsobu toku : akustické projevy: 1)vokální: zpěv vyznačování teritoria a kontakt mezi partnery, reklamní hlasy tučňáků 2)instrumentální:klapání zobákem čápa nebo sov zvuky letek bekasiny, optické projevy: předvádění peří- rajky, lemčíci přinášení předmětů, páv, lyrochvost, jespák - pózování zdatnosti, zvětšování těla-fregatky a jejich vole, bílé tváře dutinových ptáků chování: souboje samců, svatební lety (kolibříci, předvádění obratnosti samců dravců, jsou většinou menší, přinášení větví na hnízdo, „svatební“ dary vodních ptáků) Výběr partnera, páření a věrnost partnerů Výběr partnerů se děje na základě předpokladu úspěšnosti vyvedení mláďat;dobří letci; dobrá kondice peří; dobří v soubojích; monogamie je u 90 % druhů Promiskuita zejména u pěvců je běžná. Výhody-potomstvo od více samců dává možnost většího přežívání. Kromě fyzických soubojů o samici používají někteří ptáci i triky směřující k vyřazení soka z páření. Strnad severní se chová jako samice v toku a sok, který se snaží o oplodnění ztratí spermie a tak je vyřazen ze soutěže o samici. Samec pěvušky modré klove svou samici po jejím spáření s jiným samcem do kloaky tak dlouho, až vypustí spermie tohoto soka (obrázek- strnad severní a pěvuška modrá). Promiskuita, polygamie a hnízdní parazitismus, viz níže

Rozmnožování ptáků 3 Typy hnízd: žádná hnízda, pouze kupy listí mají taboni dutiny a nory :srostloprstí, šplhavci, pěvci otevřená hnízda:většina druhů hnízda snovačů, stavby z bláta, vlaštovky, jiřičky, hrnčiříci, „vlaštovčí“ hnízda – salangány Inkubace:taboni až 90 dní albatrosi 80-90, kiwi 80 dní kvůli nízké teplotě těla C, pěvci 12 dní Postnatální vývoj: ptáci nekrmiví (nidifugní) se dělí do skupin, které nejsou přesně ohraničené, často jedna přechází v druhou; nidifugní - opouštějící hnízdo hned po vylíhnutí (taboni, vrubozobí, hrabaví, mají větší hmotnost žloutku, který zajišťuje nezávislost v prvních dnech života); nidifugní polokrmiví jsou například krátkokřídlí- samice vyhledává a ukazuje potravu mláďatům, která po vylíhnutí opouští hnízdo; volavky jsou vyvinuté, ale zůstávají na hnízdech; ptáci krmiví – nidikolní, zůstávají krmeni na hnízdě, mají malé množství žloutku a termoregulace se u nich vyvíjí až s rozvojem kosterního svalstva; Hnízdní parasitismus – vznik: polygamie a vyhasínání hnízdních instinktů některých druhů; ochrana vlastních (genetická ochrana) vajec před případným zničení tím, že kladou svá vejce do hnízd dravců (popsáno u jednoho druhu kachny); hromadné hnízdění a vznik hnízdního parazitismu (snovači), kukačky kladou do mnoha hnízd, bigamie kukačky, výjimečně polygynie spolehlivé zabezpečení šíření genů - rychlé kladení vajec kukačky, ne v zobáku, mimikry vajec, adaptace zbarvení vajec, slizovitý trus jako pěvci, superschéma intenzita žadonění pro krmení, pevná skořápka, schopnost likvidace mláďat hostitelů Velikost snůšky je ovlivněna mnoha faktory: geneticky, variabilita snůšky je daná kolísáním v populaci, zeměpisnou šířkou, potravní dostupností. Náhradní snůška; na jejím principu jsou založeny snůšky domácí drůbeže Počet hnízdění: vícenásobné je u některých druhů pravidelné a je dáno stálou dostupností potravy (domácí holubi nebo ferální holubi ve městech, sovy v době nadbytku myší); jinak vícenásobné hnízdění mají především menší ptáci s krátkou dobou hnízdění

Řád: Pelecaniformes čeleď Fregatidae (Fregata magnificens) - ostrovy a pobřeží tropického Pacifiku a Atlantiku. Samec s červeným hrdelním vakem v době hnízdění, vlevo nahoře je vidět fregatka jako potravní parazit

řád pěvci: Passeriformes; strnad severní (Calcarius laponicus) známý svým trikem vůči svým sokům spojeným s promiskuitou

Řád: svišťouni Apodiformes – salangány příbuzné rorýsům a jejich „vlaštovčí“ hnízda

řád:pěvci Passeriformes, čeleď snovači (Ploceidae) Starý Svět, hnízdění v koloniích, hnízdní parazitismus

Palearktická oblast; řád: Passeriformes pěvuška modrá (Prunella modularis)

Rozmnožování savců 1 Rozmnožování savců (Vlasák,P. 1986: Ekologie savců) Estrus je období fyziologického a psychického stavu samice schopné rozmnožování;faktory ovlivňující estrus - gonadotropní hormon hypofýzy a melatonin epifýzy;ovulační cyklus; provokovaná ovulace vyvolaná hormony hypofýzy; Typy reprodukčních cyklů; Kontinuální (oplození, implantace, porod) Zpožděná ovulace a oplození hibernujících netopýrů. Tento jev je známý pouze u některých netopýrů mírného a subarktického pásma, běžný u našich netopýrů a vrápenců. Spermie dotyčných letounů dozrávají až na podzim. Proto dochází k páření v této době. Podzimní oplození by přineslo problémy pro vývoj plodu během hibernace, proto je toto oplození zárodku přesunuto z podzimu na jaro. Životaschopné spermie se v děloze uchovávají až do jara, stejně jako dozrálý folikul, který praská a je připraven k oplození až na jaře. Zpožděná implantace (utajená březost) Obligátní zpožděná implantace (závazná) se vyskytuje pravidelně u některých letounů (kaloňů, šelem, chudozubých, ploutvonožců, sudokopytníků. Gonády samců dozrávají dlouhou dobu po zimním období, případně po hibernaci. Optimální funkce spermiogeneze se objevuje až v létě nebo na podzim. Doba mezi pozdně letním nebo podzimním oplozením a implantací může být od několika týdnů do několika měsíců. Zárodek o počtu blastomer se obalí nebuněčnou vrstvou - pelikulou, která zabraňuje uhnízdění. Je vysvětlitelná u druhů, kteří takto rodí mláďata do období dostatku potravy až na jaře. Krátké utajení březosti probíhá i u některých drobných polyestrických savců, kteří v době páření ještě kojí. Tento jev se nazývá fakultativní (možná, nepovinná) zpožděná implantace. Taková zpoždění však bývají jen několikadenní. Utajená březost se vyskytuje také u klokanů. Po dobu sání mláděte ve vaku se vyvíjí oxitocin, který inhibuje corpus luteum (tedy i tvorbu progesteronu). Jeho nízká hladina negativně ovlivňuje proliferační fázi a vytváří diapauzu. Provokovaná ovulace závislá na nervových stimulech. Je známá u zajícovců, některých šelem a hlodavců. Je vyvolána samotným pářicím aktem.

Rozmnožování savců 2 Velká zvířata rodí jen několikrát za život (slon, nosorožec) nepravidelně jednou za 2-4 roky, hrabošovití mohou mít mláďata až 6 krát za rok po 4 jedincích; pokusem bylo dokázáno, že z jednoho páru hraboše polního vzniklo během jednoho roku 2500 jedinců potomstva

Rozmnožování savců - 3 PtakopyskBřezost 12 dní, inkubace 12 dní Ježura28dní a pak 8 týdnů ve vaku jako vejce a mládě Klokani35 dní Ježek34 dní Bělozubka26-28 dní Netopýři rod EptesicusOplození srpen porod květen Gorila dní Šimpanz dní Zajícokolo 40 dní Ondatra22-30 dní Potkan21 dní Myš19 dní Plejtvák11 měsíců Vlk62-63 dní Medvěd4 měsíce, ale zpožděná implantace;porod po 7 měsících Velké kočkovité šelmyokolo 3 měsíců Ploutvonožci12 měsíců Sloni21(indický) ; 22 měsíců (africký) Sirény 5-6 měsíců Kůň dní Prase dní Velbloud dní Ovce160 dní

Rozmnožování savců 4 Růst a vývoj mláďat Podle stupně pohybu po porodu se dělí jako u ptáků na nidifugní a nidikolní. Nidikolní jsou po porodu většinou neosrstěná, neschopná chůze s uzavřenými zvukovody a očními víčky. Většinou platí -čím menší savec, tím rychleji znásobuje svou váhu. Rejsek 1 den a kůň 60 dní. Neplatí to například u ploutvonožců nebo kytovců, kteří v chladných podmínkách rostou rychleji. Je to umožněno častým kojením mlékem s vysokým obsahem tuku (až 50%) Populační dynamika Absolutní početnost jednoho duhu se nazývá hustota (densita). Pokud je početnost uvažována v početních poměrech vztahovaných k jiným druhům nazývá se abundance. Kolísání početnosti bývá sezónní nebo v průběhu let. Hlavními příčinami kolísání početnosti drobných hlodavců bývá predační tlak a potrava. Struktura populačního cyklu hrabošů 1.Vzestupná fáze. Narůstání početnost populace z fáze pesima do období gradace. Příčiny: zvýšená reprodukční aktivita způsobená látkami v potravě ( čerstvá vojtěška) a dostatkem potravy ( semenná léta dozrávajících dubů, habrů, javor), hypotéza outbreedigu vychází z migrace jedinců za předpokladu zvyšování hustoty vlastní a následné migrace z ní. Agresivnější jedinci migrují a dostávají do styku s nepříbuznými populacemi, což vede k prospěšné heterozygotnosti. Behaviorální teorie vzestupu: agresivní genotypy se více prosazují (pozitivní výběr) až do té doby, kdy agresivních jedinců je převaha. Ti stále bojují, dochází k adrenalinovému stresu a zhroucení populace. 2.Vrcholová fáze. Početnost populace se nemění, může trvat i po dobu 1 roku, ale může trvat 2 měsíce. Ve vrcholové fázi dochází k oscilaci, dočasnému snížení density po zimním období.Vrcholová fáze se udržuje vhodnými potravními a klimatickými podmínkami. Kinship ( „kinšip“příbuzenská tolerance) v populaci může přesáhnout meze a při přemnožení dojde ke styku s nepříbuznými jedinci a k projevům agresivity. 3.Sestupná fáze. Může mít postupný pokles s regeneračními fázemi v letním období nebo křivka density klesá prudce (příčiny mohou být sezónní, teplotní, potravní, etologické). 4. Fáze pesima je nejméně prozkoumaná pro malý počet odchycených zvířat

Rozmnožování savců 5 Rozmnožování - populační cykly Faktory ovlivňující populační cykly (1.potrava, 2.predace,3. fyziologický a etologický stres,4.počasí, 5.sezónnost a stárnutí) 1)Potrava a)Reprodukci hraboše (Microtus montanus) ovlivňuje látka, která se uvolňuje poté, kdy je rostlina poraněna, tedy, když jí hraboši začnou spásat (metoxybenzoaxzolion). Začátek růstu trávy je časově různý a těžko předpovídatelný. Závisí na vnějších faktorech, čas, teplota,světlo, ale spouštěcím mechanismem je zde uvedená chemická látka. Berger et. al.: Science 214(4516): 69-70/1981 a Sanders et. al. :ibidem,pp: / Podobné pokusy byly prováděné na hraboši polním (Microtus arvalis) ve Francii (Delost: Bull. Soc. Zool. France 100: 41-66/ 1975). V chovech bylo zjištěno, že samci obnovují pohlavní aktivitu i během zimy, pokud jsou krmeni nasekanou a zmraženou na -35 C vojtěškou. Tím se nezničí aktivizující látky. Toto funguje za jakékoliv teploty a osvětlení. Samotná fotoperioda není tak mocná. b) Je dosti detailně prezentováno zjištění, že přemnožení norníka rudého (Clethrionomys glareolus) a myšice lesní (Apodemus flavicollis) je vlastně způsobeno semennými roky listnatých stromů. Na příkladu 31 letého výzkumu populační dynamiky těchto druhů v Bialowiezi (Pucek et al.: Acta Theriol. 38: /1993) se ukázalo, že přemnožení obou druhů je synchronizováno a následuje vždy po semenném roce dubu, habru a javoru. Semenné pupeny se zakládají již rok předem, takže lze předpovědět populační vzrůst již dva roky předem. Semenné roky v Bialowiezi nastávají jednou za 6-9 let a přemnožení hlodavců také. Analýza literárních údajů ukázala, že tato zákonitost platí pro celou evropskou část klimaxu lesa mírného pásu.

Rozmnožování savců 6 2)Predace. To, že predátoři ovlivňují populační cykly je již dlouho známo. Je však nutno provést určité korekce s tím, že existují zásadní rozdíly mezi situací na severu (tundra, tajga, což je sever Skandinávie), kde je velmi úzké spektrum predátorů (lasička, sovice sněžná) a jen několik druhů kořisti (hraboši), naopak v mírném pásu je větší spektrum predátorů (několik druhů lasicovitých šelem, liška, kočka divoká, domácí, několik druhů sov a dravců a hadi). Na severu jsou predátoři většinou specializováni na jeden druh kořisti a jsou na ní závislí. Na jihu je větší množství trofických vazeb, což vytváří stabilní trofický systém.

Rozmnožování savců 7 3) Fyziologický a etologický stres. a) Polymorfně - behaviorální teorie : Tamarin a Sheridan: Amer. Zoologist 27: / Výchozí polymorfismus v populaci umožňuje, že se během zvyšování populace stále prosazují agresivnější genotypy (pozitivní výběr těch agresivních), až jich je v populaci většina. Ti stále bojují- zvyšuje se stres, hladina adrenalinu, až to přesáhne únosnou míru a populace vyhyne. b)Sociobiologická hypotéza vychází z existence kinshipu (příbuzenská tolerance). Dokud není populace příliš silná, sousedí spolu vždy jedinci, kteří jsou příbuzní a ti se tolerují. Se zvyšující se denzitou se zvětšuje pravděpodobnost, že se setkají nepříbuzní jedinci. Ti se dostávají do konfliktu. c)Hypotéza outbreedingu – vychází z předpokladu, že heterozygotí jedinci jsou agresivnější (heterozygotnost se zjišťuje elektroforézou). Předpokládá se, že zvýšená hustota vede k migracím. Migrace vedou k outbreedingu (opak inbreedingu) a tím k větší heterozygotnosti, agresivitě atd. d) Teorie sezónnosti a stárnutí. Doba dosažení pohlavní dospělosti se může měnit v závislosti na množství biomasy. U hraboše polního (Microtus arvalis), který nepřezimuje a rozmnožuje se v roce svého narození často dochází k urychlení pohlavního dospívání. Jinak vymizí z populace. Doba dospívání samic je ve věku okolo 1 měsíce, případně dříve. e) Závislost cyklů drobných hlodavců na množství biomasy použitelné pro hlodavce, zejména bylinného patra je řízena zeměpisnou šířkou. V palearktické oblasti bylo dlouhodobými výzkumy zjištěno, že biomasa bylinného patra využitelná jako potrava hlodavců se mění od nižších šířek k severu. Největší produkce biomasy je v tundře. Jedrzjewski et al.: Acta theriol. 41:1-34/1996 (obr. 2 A) 4) Počasí ovlivňuje zejména anuální cykly. Dlouhotrvající deště zaplavují nory, mrazy bez sněhové pokrývky způsobují promrznutí půdy tak hluboko, že se drobní savci nemohou zahrabat do hlubších vrstev; byly popsány případy hromadného vyhynutí drobných zemních savců následkem holomrazů a obsazena zbyla jen drobná refugia okolo vývěru teplých pramenů.

Rozmnožování savců 8 5) Sezónnost a stárnutí ; porodnost(natalita). Velikost vrhu, počet pohlavně zralých samic a délka rozmnožovací sezóny. Uvedené faktory jsou potenciálně odpovědné za gradaci populace. U zkoumaných hrabošovitých (Microtus, Lemmus, Dicrostonyx) změny velikosti vrhu kolísaly pouze v rozmezí 20 %,což nemůže být podstatné. Počet pohlavně dospělých samic pravděpodobně také není rozhodujícím faktorem. Délka rozmnožovací sezóny je hlavním činitelem ovlivňujícím vzestupné fáze populačního cyklu. Rozmnožují-li se drobní savci za příznivých podmínek na jaře i pod sněhem, jejich vrhy jsou sice menší než v létě, ale populace vzrůstá. To samé platí i o prodloužení rozmnožovací sezóny do zimy. Při gradaci je doba rozmnožovací sezóny od března do října a při sestupné fázi pouze od června do srpna. Stáří a dosažení pohlavní zralosti. Všeobecně platí, že menší savci pohlavně dozrávají během krátké doby, například hrabošovití ve stáří okolo 20 dnů a žijí 3-11 měsíců Poměr obou pohlaví se během populačních cyklů mění tak, že při gradaci převládají samice a od vrcholové fáze až do pesima převládají samci.

Populační gradace populace myšice lesní (Apodemus flavicollis) a norníka rudého (Clethrionomys glareolus) v závislosti na dozrávání semen