Rostlinné společenstvo a jeho reakce na gradienty prostředí

Existuje rostlinné společenstvo?

Organismální pojetí vegetace (Clements 1916): Společenstva jsou „superorganismy“ s vlastní ontogenezí (= sukcese) značně nezávislé na vnějším prostředí. Sukcese se opakuje jen s malými obměnami.

Austin (2005) Individualistické pojetí vegetace (Gleason 1926): Jednotlivé druhy se ve společenstvu potkávají jen v důsledku náhody a selekce prostředím.

Whittaker (1956) Existuje rostlinné společenstvo?

Austin (2005) Základní a realizovaná nika

Existuje rostlinné společenstvo? Austin (2005)

Existuje rostlinné společenstvo? Austin (2005)

Příčiny diskontinuity vegetace

- Neúplný gradient prostředí - Silná dominanta (a interakce mezi druhy vůbec) - (Artefakt - preferenční způsob sběru dat) Diskontinua ve vegetaci běžně nalézáme, závisí ovšem na kontextu konkrétní krajiny a geografickém měřítku. Teoreticky jsou myslitelné v podstatě všechny možné přechody.

Faktory ovlivňující strukturu a diverzitu rostlinných společenstev Abiotické - sluneční záření - vlhkost půdy - chemismus půdy nebo vodního prostředí (pH, obsah živin, salinita) Biotické - kompetice - herbivorie - patogenní organismy a škůdci

Klesající vlhkost Rostoucí pH Příliš vlhko Příliš sucho Abiotické faktory?

Vztah acidity a počtu druhů (Chytrý a kol. 2007) Reakce rostlin na pH půdy

Význam pH pro vegetaci slatinišť (Hájek a kol. 2006) Reakce rostlin na pH půdy

Ekologické optimum skupin druhů v květnatých a acidofilních bučinách (Ellenberg 1996) Reakce rostlin na pH půdy

Nepřímé vlivy pH na rostliny - pH je zásadní pro dostupnost kationtů - dostupnost fosforu v nízkém pH ve formě nerozpustných Al fosorečnanů, v zásaditých půdách jako Ca 2 (PO 4 ) 3 -forma přístupného dusíku pro rostliny. V kyselých půdách převládá NH 4+, v zásaditých NO 3 - (rychlejší nitrifikace a volatilizace NH 3 ). -Pro využití NO 3 - rostliny potřebují enzym nitrát reduktázu, která umožní rosltinám konvertovat NO 3 - na NH 4+. Rostlinám kyselých stanovišť chybí - vřes….

Reakce rostlin na pH půdy Nepřímé vlivy pH na rostliny - ve vodním prostředí závisí na pH forma rozpuštěného CO 2 - uvolňování toxické formy Al 3+ v nízkém pH, nadbytek dalších mikroelementů Fe, Cu, Zn, Mn (které jsou naopak v půdách s nízkou aciditou nepřístupné).

Reakce rostlin na pH půdy pH v půdě - aktivní (aktuální) pH se měří ve vodním výluhu - výměnné pH bere v úvahu H + adsorbované na koloidní částice (měření v KOH) - pH je ovlivněno matečnou horninou, vegetací. Zdrojem acidifikace půd je nitrifikace (NH O 2 --> NO H 2 O + 2 H + ), rozklad organické hmoty (disociace karboxylových kyselin, dýchání mikroorganismů), odčerpávání zásad rostlinami, vyplavení zásad, kyselé deště…

Kalcikolní vs. kalcifugní rostliny

Asplenium ruta-muraria Asplenium septentrionale

Symptomy deficitu P a Fe při růstu na karbonátových půdách (lime chlorosis) nízká schopnost rozpouštět/přijímat fosfáty a/nebo železo ve formě přítomné na vápencových substrátech Nízká odolnost vůči Al 3+ v rhizosféře kořeny vylučují oxalát a citrát  velmi efektivně rozpouštějí fosfáty a železo z vápnitých půd Kalcifugní r.Kalcikolní r.

Rostlinná společenstva jako indikátory prostředí Ellenbergovy indikační hodnoty Lichtzahl (Light) – světlo (1 – 9) Temperaturzahl (Temperature) – teplota (1 – 9) Kontinentalitätszahl (Continentality) – kontinentalita (1 – 9) Feuchtezahl (Moisture) – vlhkost (1 – 12) Reaktionszahl (Reaction) – půdní kyselost (1 – 9) Nährstoffzahl (Nitrogen – Nutrients) – dusík (živiny) (1 – 9) Salzzahl (Salt) – salinita (1 – 9)

Rostlinná společenstva jako indikátory prostředí Ellenbergovy indikační hodnoty - proměnná na ordinální škále – ?průměrování? - nelze použít jako proměnnou pro korelaci s vegetací (argument kruhem) - citlivost k extrémním hodnotám u druhově chudých společenstev - omezená geografická platnost

Biotopy na hadcích Serpentin – skupina polymorfních minerálů, (Mg, Fe) 3 Si 2 O 5 (OH) 4 hadec (serpentinit) – ultramafická, průteplivá hornina specifických chemických a fyzikálních vlastností –nesnadno zvětrává  skeletovité A- C půdy, propustné pro vodu –neutrální až silně alkalické –málo Ca 2+, K +, Na +, dusičnanů a fosforečnanů, hodně Mg 2+ a těžkých kovů (Ni, Cr) poměr Ca : Mg < 1, Mg působí toxicky především v alkalickém prostředí deficit příjmu živin (hlavně N a P) často chudý vegetační pokryv, endemická flóra

Serpentinofyty – rostliny hadcových substrátů Serpentinofyty – akvizice Ca a zamezení nadbytečnému příjmu Mg, tolerance vůči toxicitě těžkých kovů (především Ni) –obligátní s. – v přírodě striktně vázané na hadce (sleziník hadcový Asplenium cuneifolium, A. adulterinum s. nepravý) –fakultativní s. – hadce tolerují, ale rostou i jinde, většinou teplomilné druhy r. serpentinofugní – neschopné růstu na hadcích serpentinomorfózy – odlišné morfologické ekotypy druhů rostoucích na hadcích (nanismus, plagiotropie, vyšší chlupatost)

Notholaena marantae (L.) Desv. (podmrvka hadcová)

Asplenium cuneifolium

Asplenium adulterinum

CERASTIUM ALSINIFOLIUM Tausch – rožec kuřičkolistý

Voda v půdě

Zaplavení půd Snížení O 2 a redox potenciálu půdy  anaerobní mikrobiální aktivita –NO 3 - redukovány denitrifikačními bct na NH 4 + –redukce Fe a Mn  mobilita a potenciální toxicita hypoxie – parciální tlak O 2 1–5 kPa –zastavuje se růst kořenů, kořenové špičky odumírají, indukce tvorby adventivních kořenů anoxie – úplná absence O 2, respirace přechází na anaerobní disimilaci (akumulace etanolu a acetaldehydu) –indukce zavíraní stomat, často také opad listů, rozpad buněčných membrán, atd.

Odpověď rostlin na zaplavení Tolerance na zaplavení a nízké koncentrace O 2 – absolutní tolerance neexistuje vzhledem k závislosti mitózy na O 2, relativní tolerance dána délkou doby, po které je anoxie pro rostlinu letální vlastní odumření často nepřímo působením půdních toxinů nebo patogenních mikroorganismů extrémní schopnost přežít zaplavení u dřevin – některé druhy dubů přežívají až 3 roky trvající zaplavení (např. Quercus lyrata) tvorba kořenů ve svrchních patrech půdy, časování tvorby kořenů do období mimo zaplavení (např. trávy – pravidelná regenerace kořenového systému) zvýšení redox potenciálu oxidací v rhizosféře a vysrážení potenciálně toxických látek: aerenchymatická pletiva – respirace kořenů, detoxikace rhizosféry (helofyty – rostliny v bažinách, aerenchym tvoří 20–60% objemu kořene), pneumatofory – dýchací kořeny, lenticely = navazující na mezibuděčné prostory vnitřních pletiv (Taxodium distichum, mangrovníky)

Odpověď rostlin na zaplavení Tolerance na zaplavení a nízké koncentrace O 2 – absolutní tolerance neexistuje vzhledem k závislosti mitózy na O 2, relativní tolerance dána délkou doby, po které je anoxie pro rostlinu letální vlastní odumření často nepřímo působením půdních toxinů nebo patogenních mikroorganismů extrémní schopnost přežít zaplavení u dřevin – některé druhy dubů přežívají až 3 roky trvající zaplavení (např. Quercus lyrata) hydrofyty, emerzní makrofyty – transport O 2 řapíkem mladých listů do kořene/oddenku Eriophorum vaginatum