kospeciace vymizení přeskok duplikace

Vymizení (sorting events) Kospeciace Kolonizace Přeskok (host switch) Vymizení (sorting events) Duplikace

Vymizení (sorting events) TreeMap Kospeciace Kolonizace Přeskok (host switch) Vymizení (sorting events) Duplikace randomized trees co-speciations co-speciation switch sorting duplication

tj. je počet kospeciací vyšší, než náhodný? Je mezi fylogenezí hostitele a parazita prokazatelný koevoluční signál? tj. je počet kospeciací vyšší, než náhodný?

kospeciace vymizení přeskok duplikace

TreeMap C B A Hostitel Parazit III III II II I I “sorting event” duplikace A I

kospeciace vymizení přeskok duplikace Při použití metody je potřeba každé události přidělit „body“ odpovídající její pravděpodobnosti...

Anolis cristatellus Susan L. Perkins (2000) Species concepts and malaria parasites: detecting a cryptic species of Plasmodium. Proc. R. Soc. Lond. B 267, 2345-2350

faktory určující distribuci přeskok „nefylogenetické“ faktory určující distribuci biologie organismů

Macvicaria crassigula Diplodus Monorchis parvus species complex Macvicaria crassigula species complex D. sargus D. vulgaris D. annularis

Columbicola Physconelloides Clayton et al. (2003) LINKING COEVOLUTIONARY HISTORY TO ECOLOGICAL PROCESS: DOVES AND LICE. Evolution, 57, 2335–2341

alopatrická speciace sympatrická speciace izolace speciace Speciace bez prostorové izolace izolace Speciace přeskokem a následnou adaptací na nového hostitele = sympatrická speciace demy parazitů = krátkodobé, omezené životností hostitele speciace genetický drift v izolovaných demech na periferii populace

Brooks‘ paradox of sympatric speciation Parazit specialista silný selekční tlak po přeskoku => speciace => malá pravděpodobnost přeskoku Parazit generalista => velká pravděpodobnost přeskoku slabý silný selekční tlak po přeskoku => nedojde ke speciaci Speciace po přeskoku na nového hostitele se děje v důsledku genetické izolace, nikoliv selekce => allopatrická speciace

Sympatrická vs. alopatrická speciace parazita Adaptace speciace Izolace speciace

Sympatrická speciace parazitů (?) Monogenea A B C D A B C D A C B D

? H: allopatry H: sympatry H: sympatry P: allopatry P: allopatry P: sympatry ?

Polymorfismus hostitelské preference/kompatibility Disruptivní selekce Polymorfismus hostitelské preference/kompatibility Schistosoma mansoni (chronobiology) (Alloxenic speciation)

Different breeding periods: disruptive selection? Ixodes uriae (‘generalist’ - 50 bird species) Rissa tridactyla Fratercula arctica complex of host specific ‘races’ Microsatellite genotyping Different breeding periods: disruptive selection?

Distribuce parazitů v populaci hostitele

Distribuce parazitů v populaci hostitele

Letalita silných infekcí Synchronizace vývojových stádií Faktory ovlivnující distribuci parazitů Nezávislé na hostitelské specifitě: teplota, vlhkost salinita,… Hostitelská specifita: ekologické faktory (hostitel -mezihostitel) behaviorální biochemické Infekce vs. mortalita, Letalita silných infekcí Kompetice, Imunita, Pohlaví hostitele Synchronizace vývojových stádií Laboratoř vs. volně žijící populace!

Plasmodium mexicanum Sceloporus occidentalis Větší prevalence na skalnatém terénu a v opadance než na travnatých plochách Landscape features associated with infection by a malaria parasite (Plasmodium mexicanum) and the importance of multiple scale studies. R. J. EISEN and N. M. WRIGHT. Parasitology (2001), 122, 507±513.

Prevalence ** * *** *** Poulin 1996

Intenzita ** ***

Měření agregace parazitů Agregace (overdispersion) <1 1 >1 Underdispersion s2/x Náhodná distribuce Agregace (overdispersion)

Index of discrepancy B A D = A/B Poissonovo a negativně binomické rozdělení Počet hostitelů Množství parazitů Velké agregace parazitů Index of discrepancy kumulativní počet parazitů kumulativní počet hostitelů B A D = A/B

Missing the boat speciace hostitele Negativně binomické rozdělení agregované populace Počet hostitelů Počet parazitů

negativně binomické rozdělení Počet hostitelů Množství parazitů Velké agregace parazitů Problém s vyhledáváním partnera - selfing většina jedinců parazita může žít ve velkých infrapopulacích

Schistocephalus solidus Hermaphrodite’s Dilemma vyšší intenzita, vyšší hmotnost, M. CHRISTEN and M. MILINSKI The consequences of self-fertilization and outcrossing of the cestode Schistocephalus solidus in its second intermediate host. Parasitology (2003), 126, 369–378.

Regulace parazitických populací a její mechanismy – density dependence Počet parazitů WPI Pomporhynchus - Onchorhynchus Nově uchycených Počet již uchycených 20 20 Exploatační kompetice Interferenční kompetice Host-mediated restriction Mortalita způsobená parazitem Decision

velikost infrapopulace 80 Tribolium Hymenolepis 80 Parazitů na brouka Cysticercoid (mm) Počet expozic 6 velikost infrapopulace 80 Definitivní hostitel – density dependent: etablishment growth fecundity

Interakce mezi parazitickými druhy a struktura společenstev parazitů

+ + + + + + + + Areál hostitelského druhu parasitic fauna arteficiální soubor druhů – není společenstvem + Populace hostitele Component community + + Stabilní, dlouhodobé, existující v evolučních měřítkách + + + + hostitel + Nestabilní, krátkodobé, v „ekologickém“ čase infracommunity

Parasite richness Velikost těla Délka života Sociální způsob života Geografické rozšíření Parasite richness Populační hustota Habitat Potrava Migrace Velikost populace Sampling effort Cumulative parasite richness Hostitel 1 Hostitel 3 Hostitel 2 Standardizace metody sběru Odfiltrování historického konstraintu (independent comparisons)

Mezidruhová kompetice species richness list of species quantitative hierarchy Community structure community Predace, kompetice Mezidruhové interakce probíhají na úrovni infraspolečenstev interactive isolationist

saturovaná prediktabilní společenstva v rovnováze isolationist interactive „odlišní hostitelé“ stabilizující síly saturovaná prediktabilní společenstva v rovnováze nedochází k saturaci Koevoluce parazit - parazit Nevytváří se rovnováha neprediktabilní společenstva