Evoluce parasitů

Obsah Fenomen parasitismu Intenzita selekce u parasitů Směry evoluce u parazitů Evoluce virulence

Obsah Fenomen parasitismu Intenzita selekce u parasitů Směry evoluce u parazitů Evoluce virulence

Parazitismus Definice parazita: Organismus, který pravidelně stráví určitou fázi svého života asociován s jedním určitým jedincem hostitelského druhu, přičemž má z této asociace užitek a hostitelský organismus škodu.

Dva aspekty vymezení parazitů Ekologický (kdo komu škodí) Evoluční (dlouhodobý těsný kontakt) imunita (x mikropredátoři) koevoluce

Problémy s definicí parazitismu Parazitismus a jiné formy symbiosy (mutualismus, komensalismus, amensalismus, neutralismus) Evoluce symbiosy Snižování virulence Evoluční rozpouštění parazita - Efekt kočky Šklíby, vznik mitochondrií a plastidů Pseudomutualismus – strategie drogového dealera (améby Amoeba proteus kmen D, RM systém bakterií)

Velká vnitrodruhová diversita Odlišný codon usage infikovaná bakterie RM plasmid metylace DNA RM M M R R RM RM R R M a b ztráta plasmidu M R R R R R buněčná lyze c e vyřeďování metyláz restrikce DNA Velká vnitrodruhová diversita Odlišný codon usage Často v plasmidech či profázích Občas přerušují funkční gen R R d

Rozšíření parazitismu v přírodě možná většina druhů jsou paraziti 20 % hmyzu jsou parazitoidi, 50 % herbivoři 80-90% terestrických rostlin mykorhiza Opakovaný vznik parazitismu (jen u metazoí nejméně 50x zvýšená rychlost speciací u parazitoidů (Wolbachia)

Taxonomická příslušnost parazitů

Obsah Fenomen parasitismu Intenzita selekce u parasitů Směry evoluce u parazitů Evoluce virulence

Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů Rychlost množení a počty potomků Počty vajíček za den: Necator 15 000, Ascaris 200 000, T. saginata 720 000, některé motolice 24 000. Počet potomků, intenzita selekce a teorie sobeckého genu. Náklady na rozmnožování platí hostitel. Zdánlivě r-strategie, investice do účinnosti vyhledávání hostitele, primárně závisí na náhodnosti či nenáhodnosti přežívání.

Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů II Velikost populace Nematod Ostertagia ostertagi (hovězí dobytek) Ne = 4-8 mil. jedinců na populaci faktory pozitivně ovlivňující velikost populace dlouhověkost dormantních stádií Ascaris lumbricoides až 10 let. migrace v rámci metapopulace – záleží nejen na pohyblivosti vektorů, ale i na velikosti infrapopulace O. ostertagi – až 100 000 na jednu krávu. faktory negativně ovlivňující velikost populace fluktuace v čase fluktuace v počtu potomku (fenotypová plasticita parazitů, „eusocialita“ helmintů)

Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů III Velká predikovatelnost prostředí infrapopulace menší role náhody – účinnější selekce větší diverzita prostředí uvnitř hostitele – možnost velmi úzké specializace. Střevlík Bembidion picipes a jeho parazitické houby rodu Laboulbenia

Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů IV Princip večeře nebo život

Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů V Asymetrie v historické frekvenci střetů parazita s hostitelem

Faktory ovlivňující účinnost selekce u parazitů VI Nakažený jedinec se stává v jistém smyslu spojencem svého parazita spite behaviour - vandalské, zlovolné chování poškozování nepříbuzných a migrace infikovaných

Obsah Fenomen parasitismu Intenzita selekce u parasitů Směry evoluce u parazitů Evoluce virulence

Skupinová a kin selekce Kriterium evolučního úspěchu parazita není jeho rychlost množení ale R0 (základní reprodukční konstanta). Velká příbuznost jedinců v infrapopulaci – velká účinnost selekce rodin (kin selekce) altruistické chování pseudoaltruistické chování

Sexualita parazitů Zpravidla pouze při produkci invazních stádií Důvody asexuality: stabilita prostředí, není třeba generovat variabilitu omezení konkurence ze strany potomstva (v predikovatelném prostředí hostitelského těla neplatí model vlastního pokoje) výhoda omezení individuální selekce v infrapopulaci

Obsah Fenomen parasitismu Intenzita selekce u parasitů Směry evoluce u parazitů Evoluce virulence

Virulence Lékaři: Vliv parazita na mortalitu a morbiditu Fytopatologové: Schopnost parazita infikovat hostitele Epidemiologové a evoluční parazitologové: Vliv parazita na biologickou zdatnost hostitele

Mechanismy pathogenity Vedlejší produkt množení parazita Manipulace ze strany parazita zvyšující pravděpodobnost jeho přenosu do dalšího hostitele (důsledek – větší virulence parazitů jejichž přenos je pozitivně ovlivněn poškozením hostitele) Manipulace směřující k odstranění konkurence – toxiny u cholery a rotavirů – průjem vyplaví přirozenou mikroflóru střeva Aktivní sebevražda hostitele jakožto produkt skupinové selekce Mafia efekt – kukačka likvidující hnízda jedinců, kteří vyhodili podstrčené vejce

Vývoj virulence Základní představa – virulence s dobou soužití parazita s daným druhem hostitele klesá. Druhový výběr, koevoluce. Empirická data spíše nesouhlasí – obvykle v důsledku přechodu na nového hostitele dojde k poklesu virulence (atenuace při přípravě vakcín). Nápadnější a tedy známější jsou opačné případy.

Změna virulence u myxomatozy 1950-1951 1952-1955 1956-1959 1960-1963 1964-1966 1967-1969 1971-1974 1975-1981 I II III IV V Stupeň virulence (I –největší, V –nejmenší)

Vliv superinfekce na virulenci Na významu nabývá růstová rychlost uvnitř hostitele – může zvítězit kmen s nižší R0 a vyšší virulencí. Při superinfekci zvítězí kmen s největší virulencí ještě kompatibilní s přežíváním populace parazita (R0 > 1). Opak u manipulátorů

Problém nemocničních infekcí V USA tyto infekce patří mezi 10 nejčastějších příčin smrti. Infekce E. coli v nemocnici – když epidemie zvládnuta do 1 týdne nepředstavuje riziko, když měsíc – zemře až 10 % dětí. salmonelosa – mimo nemocnici dnes není smrtelná, při nemocničních infekcích zemře až 1/7 nakažených. Klebsiela – 2× smrtelnější v nemocnici.

Válka a virulence Evakuační nemocnice ve Francii za 1. světové války – 360 lůžek pro pacienty s respiračními chorobami, za 3 měsíce tudy prošlo 34000 osob. Chřipka – 3 měsíce před a 3 po konci války – 10× větší úmrtnost, během 3 let se vrátila k normálu (0,1%). Celkem na španělskou chřipku zemřelo 20-40 milionů lidí. Americká Občanská válka – první rok umírala na průjmová onemocnění 3% pacientů, nakonec 20%. (Úmrtnost na malárii byla po celou dobu stejná.) Z Napoleonovy armády 0,5 mil. došlo do Ruska 130 tisíc. Teprve ve 2. světové válce padlo více vojáků v boji než zemřelo na nemoci.

Vliv biodemografických faktorů hostitele na virulenci parazita Krátkověkost hostitele zvyšuje virulenci snížení očekávané doby dožití relativně nevýznamné parazit se musí rychle množit než jeho hostitel zemře zdravotní programy snižují nepřímo virulenci všech parazitů Přenos na velké vzdálenosti zvyšuje virulenci opakovaný kontakt mezi jedinci a přenos chorob mezi sousedy snižuje virulenci kritická mez konektivity a odstartování epidemie (pandemie)

Vliv biodemografických faktorů hostitele na virulenci parazita II Zvětšování populace zvyšuje virulenci, ve stagnující či dokonce zmenšující se populaci naopak virulence klesá V hustší populaci se zvětšuje virulence Pokles populace kaštanů v Evropě a následný pokles virulence Cryphonectria parasitica

Vliv Cryphonectria parasitica na kaštan jedlý

Vliv biodemografických faktorů hostitele na virulenci parazita II Zvětšování populace zvyšuje virulenci V hustší populaci se zvětšuje virulence Pokles populace kaštanů v Evropě a následný pokles virulence Cryphonectria parasitica Sezónní změny podnebí (diskontinuita přenosu vektory) zmenšuje virulenci komáři a rozdíl ve virulenci tropické P. falciparum × P. vivax

Červené krvinky napadené P. falciparum

Mutabilita parazitů a virulence Stejný vliv jako superinfekce RNA viry horší než DNA viry U bakterií z komensálů jen 3 % mutátoři, z patogenních bakterií 12-20 %

Způsob přenosu parazita přímý kontakt (chřipka) prostřednictvím živočišných vektorů (malárie) prostřednictvím tekoucí vody (cholera) predací (toxoplasmosa) aktivním pohybem (myázy) číhající parazitozy (antrax) vertikálně přenosné parazitozy

Přenos přímým kontaktem Přímý kontakt nakažených (např. kapénková nákaza) – malá virulence (čím méně poškozen hostitel, tím více kontaktů). Důležitý vliv viskozity populace. Když kontakt pouze mezi sousedy je virulence malá, když kontakty na dlouhé vzdálenosti (mezi cizinci) – virulence větší. Sexuálně přenosné choroby – spíše chronické, nižší virulence, manipulace promiskuita, apetence, úloha bisexuálů. Ale: zmenšení populace neznamená snížení efektivity šíření (závisí na počtu sexuálních kontaktů, nikoli na velikosti populace). Faktor zvyšující virulenci.

Přenos živočišnými vektory Paraziti přenášení vektory mají většinou velkou virulenci. Není třeba, aby nakažený pobíhal, naopak, nemocný se méně brání vektorům. Vektor se pohybuje na delší vzdálenosti, nerespektuje hranice demů hostitelského druhu. Často superinfekce a velké inokulum.

Rozdíl ve virulenci mezi parazity přenášenými přímo a přenášenými vektory 80 mortalita (%) 60 < 0,1 frekvence druhů (%) 0,1-1 40 1-10 > 10 20 přenášení členovci přenášení přímo

Vodou přenosní paraziti Mimořádně velká virulence nákaza si za novým hostitelem sama „dojde“ většinou zároveň velké inokulum –superinfekce V současnosti 4-20 mil. úmrtí ročně (většinou průjmy u dětí) Čištění vody v USA 1. čtvrtstoletí – od 30. let virulentní Shigella dysenteriae nahrazena S. flexneri a ta v 50. letech ještě benignější S. sonnei. V Anglii jak čističky, tak pokles virulence dříve, v Polsku později. Obdobný vývoj u Salmonella typhi a Vibrio cholerae.

Mortalita u průjmových onemocnění V. cholerae Salmonella typhi Shigella dysenteriae mortalita na 100 osob Salmonella netyfoidní Campylobacter jejuni V. chollerae el tor Shigella flexneri Escherichia coli Shigella sonnei procento epidemií vzniklých z kontaminované vody

Predací přenášení paraziti Projevy virulence mohou mít charakter cílené manipulace – poškození hostitelského organismu zvyšující pravděpodobnost ulovení nakaženého jedince dravcem. V loveném hostiteli silná virulence, v dravci naopak neškodný (jinak by se naučil parazitované kořisti vyhýbat).

Pohybliví paraziti Přemísťují se mezi hostiteli sami, mohou si dovolit poškodit svého hostitele. Velká virulence. Možná důvod, proč jsou hmyzí parazitoidi parazitoidy (proč svého hostitele zabíjejí).

Číhající paraziti Sněť a podobně. Co největší část tkání hostitele se přemění na odolné dlouhověké spóry – přitom je hostitel nejspíše zabit. Spóry čekají v místech smrti nakaženého hostitele na novou oběť.

Vertikální přenos Většinou snižování virulence – snížením biologické zdatnosti hostitele by parazit snížil biologickou zdatnost svých vlastních potomků. Čím méně horizontálního přenosu, tím menší virulence. V extrémním případě se parazit přemění na mutualistu. Přenos bakterií od matky na potomstvo – může díky efektu pána hory zabránit nákaze patogenní mikroflorou. Nebezpečí likvidace komenzálů antibiotiky. Kompetice mezi kmeny parazita o přenos na potomstvo může zabránit snížení virulence.

Virulence a horizontální přenos mezidruhové srovnání u nematodů fíkových vosiček 1,0 relativní fekundita nakažené vosy 0,9 0,8 20 40 60 80 100 procento fíků napadených jednou vosičkou Jestliže do fíku vstupuje pouze jedna vosička, přináší si sebou svůj kmen nematodů a biologická zdatnost nematoda (Parasitodiplogaster) a vosičky jsou spolu svázány.

Obsah Vymezení virulence z hlediska evoluční parazitologie Mechanismy virulence Vývoj virulence v systému parazit-hostitel Vnější faktory ovlivňující vývoj virulence Vnitřní faktory ovlivňující vývoj virulence Praktické využití poznatků o vývoji virulence

Snižování virulence prostřednictvím epidemiologických opatření Snížení celkové úmrtnosti selektuje na nižší virulenci všech parazitoz Omezení účinnosti přenosu (sítě, vakcinace) selektuje na nižší virulenci Imunizace proti epitopům na faktorech virulence snižuje virulenci (Corynebacterium diphteriae – po nasazení vakcíny proti toxinu v USA zmizely kmeny s toxinem)

Další závěry vyplývající ze studia virulence Nevhodnou vakcinací nebo terapií (zaměřenou proti symtomům) lze zvýšit virulenci Zvláště nebezpečné kmeny se mohou vyselektovat v místech velkého soustředění osob Intenzivní pohyb osob na velké vzdálenosti přináší riziko překročení prahu konektivity Zbytečné používání antibiotik zvýhodňuje patogeny před komensály

Závěry Parazitismus je nesmírně rozšířený a evolučně významný jev Paraziti jsou většinou zvýhodněni v koevolučním zápase Směr evoluce parazita je ovlivňován nutností specializace na hostitele a skupinovou selekcí Směr evoluce virulence je určován řadou vnějších i vnitřních faktorů, znalost příslušných zákonitostí může významně napomoci ochraně proti parazitům