Mezidruhové vztahy: kompetice predace, parazitismus, mutualismus atd.

And now for something completely different: MECHANISMUS PREDACE

E2/H2  E1/(S1+H1) Optimální získávání potravy (optimum foraging): jak investovat čas a energii na získání co nejvíce kořisti Čas strávený lovem = hledání kořisti (S) + zpracování kořisti (H) Výtěžek z kořisti = obsah energie (E) / čas na zpracování (H) Zisk z lovu = E/(S+H) Kdy je výhodné rozšířit spektrum lovené kořisti o nový druh? K lovenému druhu 1 je výhodné přidat druh 2 pokud platí E2/H2  E1/(S1+H1) Zisk z lovu maximalizuje příjem energie na jednotlu času, čili součet času potřebného pro nalezerní a zpracování kořisti. Přidání nové kořisti je výhodné pokud energie na jednotku času pro její zpracování je alespoň stejně velká jako poměr energine na jednotku času pro zpravocání A nalezení stávající kořisti - je tomu tak proto, že čas strávený hledáním stávající kořisti muže být bez dalšího zpoždění využit také k hledání nového druhu kořisti, proto S nemusí být na levé straně rovnice. Hledání vzácné kořisti, kde S nabývá velkých hodnot, tedy vede k tomu, že je výhodné spektrum kořisti rozšířit, protože hodně dalších druhů kořisti bude vyhovovat požadované rovnici. Pokud je: S>>H vede to k širokému potravnímu spektru S<<H vede ke specializovaným predátorům S krátký, očekáváme specialisty, pro dlouhý S generalisty

When to include a new prey item into the diet? Example

Funkční odpověď predátora: vztah mezi hojností kořisti a rychlostí její konzumace Funkční x početní odpověď na hojnost kořisti: funkční odpověď se dána změnou účinnosti lovu, nikoli změnami v početnosti populace predátora Typ 1: lineární (Nicholsonův model) Typ 2: convexní (Hollingův model) [nejčastější] Typ 3: sigmoidní Způsob odezvy je dán způsobem lovu a zpracování kořisti - snadnost lovu roste přímo úměrně hojnosti kořisti (1), nebo rychleji (2) či pomaleji (3). (1) (2) (3) Jednotlivé typy odpovědi se liší i závislostí % ulovené populace kořisti na velikosti této populace

Hollingova rovnice popisující odezvu typu 2: čas potřebný k nalezení kořisti se blíží nule s rostoucí početností kořisti N čas ke zpracování kořisti H se nemění a určuje finální (stálou) rychlost konzumace Počet ulovené kořisti P = účinnost hledání kořisti a x čas věnovaný hledání kořisti S x početnost kořisti N Hledání kořisti lze věnovat z celkového čast T jenom tu část, jež není věnována zpracovávání ulovené kořisti. To vyžaduje čas H na každého z P ulovených jedinců Typ 2 P = aSN kde S = T-HP takže P = a(T-HP)N což lze vyjádřit také jako P = aNT/[1+aHN] což je rovnice křivky typu 2

The rate of prey consumption by all predators per unit time equals to 10.4. Predator-Prey Model with Functional and Numerical Responses Now we are ready to build a full model of predator-prey system that includes both the functional and numerical responses. We will start with the prey population. Predation rate is simulated using the Holling's "disc equation" of functional response:                                    The rate of prey consumption by all predators per unit time equals to                                          The equation of prey population dynamics is:                                                                     Here we assumed that without predators, prey population density increases according to logistic model. Predator dynamics is represented by a logistic model with carrying capacity proportional to the number of prey:                                             This equation represents the numerical response of predator population to prey density. The model was built using an Excel spreadsheet:

Příklad odezvy typu 2 odpovídající Hollingově rovnici Slunéčka Epilachna varivestis napadená plošticí Podiscus maculiventris

lumíci na jednoděložných roslinách v tundře Příklad odezvy typu 1: lumíci na jednoděložných roslinách v tundře Rychlost konzumace je úpřímo úměrná biomase potravy

Příklad odezvy typu 3:

Optimální získávání potravy: výběr mezi různými oblastmi s výskytem kořisti Kořist se téměř vždy vyskytuje shloučeně, agregována do řady oblastí různé kvality Predátor se snaží o co nejvyšší celkový zisk kořisti Musí se tedy rozhodovat, zda pokračovat v lovu na daném místě, nebo hledat výhodnější oblast Délka setrvání predátora v dané oblasti závisí na: kvalitě oblasti [t.j. množství energie získané lovem za daný čas] vzdálenost alternativních oblastí s kořistí Kvalita dané oblasti také klesá v čase, jak se stává postupně vylovenou. Celkový (kumulativní) zisk energie z dané oblasti: nulová během cesty k této oblasti, potom rychlý, ale postupně se zpomalující zisk (vzestup křivky) jak je poblast postupně vylovována, nakonec je zisk nulový a křivka dále nestoupá.

Oblast je vhodné opustit jakmile se dosáhne maximálního zisku energie za dobu cestování do oblasti a jejího využívání. Závisí tedy na bohatosti oblasti a vzdálenosti mezi oblastmi. Graficky lze maximální rychlost získání zdrojů znázornit jako tečnu vedenou ke kumulativní křivce získané energie. Příklad příliš brzkého odchodu - získaná energie je znázorněna modře, maximální získaná energie při pozdějším odchodu červeně. Vliv doby cestování na optimální rozhodnutí - pro stejně kvalitní oblast je výhodnější zůstat déle v případě dlouhé doby cestování (červeně) než krátké doby cestování (modře), kdy je možné se rychleji přesunout k dalšímu zdroji.

And now for something completely different: POPULAČNÍ DYNAMIKA SYSTÉMU PREDÁTOR-KOŘIST

Lotka-Volterrův model dN/dt = rN - aCN dC/dt = faCN - qC N = počet jedinců kořisti C = počet jedinců predátora t = čas r = rychlost růstu populace a = frekvence útoků na kořist f = efektivita převodu energie z kořisti do potomstva predátora q = úmrtnost Změny početnosti kořisti jsou definovány rychlostí růstu populace za obsence predátora (rN) minus efekt predátora, závislý na jeho početnosti a aktivitě (aC). Vývoj populace predátora je dán jejím růstem, omezeným potravními zdroji (faN) minus úmrtnost. Výsledkem je oscilace populací jak kořisti, tak predátora, s populací predátora zpožděnou za populací kořisti.

Lotka-Volterrův model: stabilní cykly populační velikosti, s populací predátora zpožděnou za populací kořisti: Predator and prey isoclines: high high Oscilace obou populací v čase lze převést na trajektorii v prostoru definovaném počtem kořisti (N) a predátora (C). Amplituda systému závisí na výchocích hodnotách počtu predátora a kořisti.

Skutečná data: cykly zajíce a rysa v severní Kanadě Jedná se o kultovní datový soubor populační ekologie. Pokrývá 90 let, populace odhadnuty podle počtu ulovených kusů, tentýž datový soubor nesčetněkrát zobrazen v mnoha publikacích

And now for something completely different: MUTUALISMUS

Řada klíčových vztahů je mutualistických Houby + řasy [= lišejníky] Houby + mravenci Atta Rostliny + opylovači Rostliny + živočichové pojídající plody a šířící semena Rostliny + mravenci Rostliny + mykorrhizní houby Rostliny + N fixující baktérie Přežvýkavci + baktérie rozkládající celulózu Termiti + prvoci rozkládající celulózu Lidé + domestikované rostliny a zvířata Koráli + řasy Buňky + baktérie, t.č. mitochondrie and chloroplasty Řada klíčových vztahů je mutualistických

Endosymbióza: prokaryotické buňky obsahují mitochondrie a chloroplasty s vlastní genetickou informací. Jedná se o nyní již obligátní mutualismus s bakteriemi

Koráli žijí v symbióze s fotosyntetizujícícmi řasami Bělení korálů, čili coral bleaching, je občasný úhyn korálů na velkých plochách, způsoben odumřením fotosyntetických symbiontů photo M. Janda

Mykorhizní houby žijí s cévnatými rostlinami Ektomykorhiza: přibližně 5000 druhů hub interaguje s 2000 druhy rostlin Endomykorhiza: cca 150 druhů hub a 90% všech druhů rostlin Find a fig. showing endo- and ectomycorrhizal plant taxa

Rostliny a opylovači

Rostliny žijí se savci, ptáky, hmyzem a dalšími živočichy rozšiřujícími semena

Nízká kvalita a obtížná stravitelnost rostlinné stravy vede k mutualismu herbivorů s houbami, bakteriemi a prvoky Mšice Acyrtosiphon pisum a baktérie Buchnera aphidicola z jejího mycetocytu Bejlomorka Asteromyia carbonifera and její hálky se houbou Bostryosphaeria Termiti and prvok Trichonympha flagellate z jejich střeva, kde tráví celulózu Kůrovci a houba Ophiostoma clavigerum z jejich požerků Janson et al. 2008, Evolution 62:997

Lidé žijí s domestikovanými rostlinami a živočichy Kávovník a Homo sapiens žijí v mutualistickém vztahu, kde člověk pomohl kávovníku zvítězit v kompetici nad stovkami konkurenčních keřů a stromů v oblasti tropických lesů

Mutualistické vztahy mravenců Mravenci a myrmekofilní rostliny: - rostlina získá živiny, ochranu před popínavými rostlinami a herbivory, mravenci hnízdní prostor a potravu (extraflorální nektarie, proteinová tělíska) Mravenci and stejnokřídlý hmyz [mšice, červci, atd.] - stejnokřídlý hmyz získá ochranu před predátory a parazitoidy, mravenci potravu (nadbytečný cukr vylučovaný druhy sajícími na floému) Mravenci a houby [pouze mravenci r. Atta] houby získají klimatizovaný prostor pro růs a potravu (listy rostlin přinášené do mraveniště), mravenci požírají plodnice hub Myrmekofilní rostliny - hnízdící mravenci vytvářejí detritus z rozkládajícího se odpadu a hnízdního materiálu, jež přináší rostlině živiny, dále ochrana před liánami a herbivory Hydnophytum, Rubiaceae

Mutualismus mezi mravenci a akáciemi Akácie poskytují hnízdní prostory v modifikovaných trnech, mravenci je chrání před herbivory takže akácie obsazené mravenci rostou lépe než bez nich Acacia macrantha Acacia drepanolobium Acacia cornigera

Devil's gardens Monokulturní porosty myrmekofilního druhu stromu Duroia hirsuta (Rubiaceae) v Amazonském pralese. Vytvářené mravencem Myrmelachista schumanni zabíjejícím ostatní rostliny kyselinou mravenčí (obrázek ukazuje výsledné nekrózy na listech). D. hirsuta poskytuje mravencům hnízdní dutiny. Každá zahrádka spravovaná jednou kolinií mravenců, některé až 800 let staré . Megan E. Frederickson, Michael J. Greene and Deborah M. Gordon  'Devil's gardens' bedevilled by ants. Nature 437, 495-496

Podvádění v mutualistických vztazích: mravenec Crematogaster nigriceps a Acacia drepanolobium v Africe C. nigriceps obývá myrmekofilní akácie, ale je kompetičně vytlačen jinými druhy mravenců, pokud se dostanou na stejný strom kompetující druhy mravenců kolonizují nové akácie přechodem po navzájem se dotýkajících větvích C. nigriceps proto zaštipuje pupeny hostitelské akácie tak, aby větve nebyly v kontatku s jinými stromy tím sice zvyšuje svoji šansi na přežití, ale zároveň snižuje plodnost hostitelského stromu Stanton et al. 1999 Crematogaster nigriceps

Experimentální vyloučení velkých býložravců [na 10 let ] Snížená tvorba nektarií a domácií u akácií Pokles Crematogaster mimosae, vzestup C. nigriceps a C. sjostedti [ten hnízdí v dutinách po tesařících, nikoli domáciích] Akácie s C. nigriceps [jenž zaštipuje pupeny] jsou OK Akácie s C. sjostedti: zvýšené napadení tesaříky, a tedyu pomalejší růst a zvýšená úmrtnost stromů C. sjostedti Palmer et al., 2008, Science 319:192

Mutualistické vztahy jsou citlivé na podvádění příklady ze systémů rostlina - opylovač: některé rostliny podvádějí tím, že neposkytují za opylení nektar [tzv. polinační pasti] tořiče Ophrys lákají opylovače tím, že vylučují analogy jejich feromonů a napodobují tak partnery ke kopulaci opylovači někdy kradou nektar aniž by květ opýlili, například se prokousají do květu zvenčí, mimo bliznu a prašníky Ophrys insectivora lákající včely

Obligátní mutualismus mezi rostlinami r. Yucca a opylovači, motýlky z r. Tegeticula (opylovači jsou specializovaní na 1 druh rostliny, jejich larvy se živí jejími semeny)

Motýli Tegeticula: dvojí přechod od mutualismu k parazitismu vznik parazitických druhů vznik mutualismu vznik parazitických druhů Tegeticula - Yucca mutualismus je velmi specializovaný. Motýl po opýlení klade do téhož květu vajíčka, larvy se potom žijí vyvíjejícími se semeny. Pokud kladoucí samice květ neopýlí, larvy zahynou. Přesto došlo během evoluce r. Tegeticula dvakrát ke ztrátě mutualismu, kde některé druhy podvádějí a kladou vajíčka do květů opýlených jinými druhy - jejich vztah k rostlině je tedy parazitický

Ektomykorhizní houby: opakovaná ztráta mykorhizního mutualismu původní stav v této linii hub je ektomykorhiza (červeně), nicméně došlo opakovaně ke ztrátě mutualismu a přechodu hub na nezávislou existenci (černě)