Vymírání

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Vznik a zánik druhu Dočasnost existence druhu – 99,9% druhů vymřelo Extinkce a pseudoextinkce

Extinkce a pseudoextinkce b) c) Při extinkci populace určitého druhu v jistý okamžik fyzicky vymřou, a proto i vymizí v následujících obdobích z paleontologického záznamu (a). Při pseudoextinkcích určitý druh rovněž vymizí z paleontologického záznamu, stane se tak ale pouze proto, že v jeho fenotypu dojde k tak výrazným anagenetickým změnám, že ho paleontologové začnou považovat za nový druh, tzv. chronospecies (b). Přerušované čáry na obrázku (b) ukazují hranice jednotlivých chronospecies. Mezi extinkcemi a pseudoextinkcemi však neexistuje u druhu se strukturovanou populací principiální rozdíl, a tedy ani ostrá hranice. Určitá subpopulace takovéhoto druhu se může anageneticky transformovat v druh nový, zatímco jiné populace jedinců s původním fenotypem mohou zhruba současně vyhynout (c). Jestliže v paleontologickém záznamu nenajdeme populace starého i nového druhu existující vedle sebe po nějakou dobu, budeme nejspíše považovat vymizení původního druhu za pseudoextinkci, i když se ve skutečnosti bude jednat o extinkci.

Vznik a zánik druhu Dočasnost existence druhu – 99,9% druhů vymřelo Extinkce a pseudoextinkce Přežívání nejzdatnějších x nejšťastnějších survival of fittest x survival of luckiest

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Studium vymřelých druhů Fosilie (zkameněliny) Tafonomická okna Datování stáří fosilie Fyzikální metody (izotopy, tefrochronologie) Metody stratigrafických korelací (princip superposice, princip vůdčích (indikátorových) fosilií) Komplikace: redeposice, Signorův-Lippsův efekt (vymizí ze záznamu dříve), tah přítomnosti, recentní druhy Chronostratigrafické stupně

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Intenzita vymírání a její změny Model pěšáka v poli Jestliže máme deset taxonů nejvyšší úrovně, z nichž každý se dělí na deset taxonů střední úrovně a každý z těchto taxonů obsahuje deset druhů, potom jestliže například vyhyne během určitého období, v němž nedochází ke speciaci, náhodně 90 % druhů, zároveň vyhyne pouze 35 % taxonů střední úrovně a pravděpodobně pouze 0,003 % taxonů nejvyšší úrovně. Intenzita vymírání v průběhu času velmi kolísá

Intenzita vymírání v jednotlivých chronostratigrafických stupních 30 20 počet stupňů 10 Histogram ukazuje rozložení rychlosti vymírání mořských živočichů. Rychlosti jsou vyjádřené jako počet čeledí, které vymřely během jednoho stupně. V pravé části histogramu se nalézají stupně, během nichž došlo k hromadné extinkci. Z histogramu je zřejmé, že ve většině období historie Země vymírá poměrně málo čeledí. Existuje však řada období, během kterých vymřelo více než 100 čeledí. Data ze Sepkoského 1989 (Sepkoski 1989), upraveno podle Newmana 1999 (Newman & Palmer 2003). 50 100 150 200 počet vymřelých čeledí

Intenzita vymírání během fanerozoika PERM intenzita vymírání mořské fauny % rodů ORDOVIK TRIAS K-T DEVON stáří (mil. let) 600 400 200

Typy vymírání Vymírání na pozadí (background extinction) Vymírání hromadná (mass extinction) Vymírání lokální x globální Vymírání pulsní x tlaková

Obdobná specifita vymírání na pozadí a hromadných vymírání intenzita vymírání rodů čas Empirická a teoretická rychlost extinkce (černá a šedá čára). Šedé plochy: 95% konfid. interval. Vnímavost k extinkci není zvlášť vysoká v období hromad. ext., někdy následně stoupne. Relativní vnímavost taxonů vůči extinkcím zůstává dost stejná. Rozdíly v zastoupení různě vnímavých taxonů ve fauně vysvětlí asi 29% v poklesu extinkční rychlosti během fanerozoika. Wang & Bush, 2008.

Periodizace historie života eon (fanerozoikum) éra (prvohory) perioda (perm) epocha (časný devon) věk (lochkov)

Studium vymřelých druhů

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Příčiny hromadných extinkcí Vnější příčiny dopad kosmického tělesa sopečná činnost vzestup radiace (blízká supernova, přepólování magnetizmu Země) změna hladiny oceánu zamrznutí planety - hypotéza sněhové koule (patrně 2x v pozdním prekambriu, tj. před 850–590 miliony let, několikrát v raném a středním prekambriu)

Křivka zabíjení vymřelé druhy (%) čekací doba (roky) 100 80 60 40 20 100 milionů let vymřelé druhy (%) 60 40 10 milionů let Graf ukazuje průměrnou čekací dobu na událost provázenou vymřením daného (nebo většího) procenta druhů mořských živočichů. Z grafu je zřejmé, že během posledních 600 milionů let docházelo zhruba za každý milion let k události, která způsobila vymření nejméně 6 % druhů, za každých 10 milionů let k události, která způsobila vymření nejméně 30 % druhů, a za každých 100 milionů let k události, která způsobila vymření nejméně 65 % druhů. Data ze Sepkoského (1989), upraveno podle Raupa (1994). 20 1 milion let 104 105 106 107 108 čekací doba (roky)

Stopy po dopadech kosmických těles Krátery (Chicxulub 300 km, 65 mil let, rozhraní druhohory-třetihory - 50 % druhů) Iridiová anomálie (L.W. Alvarez, 2-3 řády) Šokové minerály, mikrotektity

Sopečná činnost Záplavový vulkanismus (Sibiřské trapy 251-250 mil. let, 2–3 milionů km3 lávy, původně 7 mil. km2 ; Deccamské trapy 65-60 mil. let, 0,5 mil km3 lávy, původně 1,5 mil. km2) Explosivní vulkanismus (1000 km3 lávy,1015 tun popílku, každých 50 tis let, tj. 2 x častěji než dopad 1 km planetky) Pro porovnání: 1980 Hora Sv. Heleny, 1 km3 vulkanického materiálu.

Hypotéza sněhové koule

Periodicita hromadných extinkcí 3 2 1 intenzita vymírání (směrodatné odchylky) Periodicita ve výskytu hromadných vymírání. Plná čára vyjadřuje rychlost vymírání mořských bezobratlých živočichů během posledních 250 milionů let vyjádřenou v počtu směrodatných odchylek, o které se rychlost vymírání v daném chronostratigrafickém stupni odchyluje od průměrné rychlosti v celém období. Svislé přerušované čáry vyznačují přepokládanou periodicitu 26 milionů let. Upraveno podle Raupa (1986). - 1 250 200 150 100 50 stáří (mil. let)

Příčiny vymírání Vnitřní příčiny Samovolné disturbance Mocninový zákon Samoorganizované kritično

Mocninový zákon 10000 1000 četnost disturbance dané velikosti 100 10 Idealizované rozložení četností jevů, které odpovídá mocninovému zákonu. Mezi logaritmem četnosti určitého jevu a logaritmem jeho intenzity (velikosti) existuje lineární závislost, přičemž směrnice přímky je záporná. 10 10 100 1000 10000 velikost disturbance

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Nízká taxonomická selektivita vymírání 25 50 75 100 extinkce mlži (%) extinkce všechny taxony (%) Graf dokumentuje vysokou korelaci mezi intenzitou extinkce rodů mlžů a intenzitou extinkce ostatních rodů vodních živočichů. Tato vysoce signifikantní korelace naznačuje, že jednotlivé rody živočichů byly extinkcemi postihovány většinou nezávisle na své taxonomické příslušnosti. Každý bod grafu představuje jeden chronostratigrafický stupeň fanerozoika. Upraveno podle Raupa a Boyajiana (1988a).

Podobný dopad hromadných extinkcí na všechny taxony vnímavost k extinkci během hromadných extinkcí Graf dokumentuje vysokou korelaci mezi intenzitou extinkce rodů mlžů a intenzitou extinkce ostatních rodů vodních živočichů. Tato vysoce signifikantní korelace naznačuje, že jednotlivé rody živočichů byly extinkcemi postihovány většinou nezávisle na své taxonomické příslušnosti. Každý bod grafu představuje jeden chronostratigrafický stupeň fanerozoika. Upraveno podle Raupa a Boyajiana (1988a). vnímavost k extinkci v normálním období

Taxonomická specifita vymírání Konec křídy ze 117 Severoamerických rodů obratlovců jich vymřelo 43 % Vymřelo všech 22 rodů dinosaurů Z 24 rodů savců jich vymřelo jen 8 Z 12 rodů obojživelníků vymřely jen 4

Ekologická specifita vymírání Rozhodně větší než taxonomická Vodní x suchozemská, šelf x volné moře Z ekologické specifity lze někdy odhadnout mechanismus (příčinu) extinkce

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Sukcese druhů Oportunní druhy (Liliputánský fenomén) Návrat původních druhů z refugií Lazarské druhy Živoucí zkameněliny Latimeria 360 mil. let, ale dva dnešní druhy divergovaly nespíš jen před 30-40 mil. let Procházka mrtvého muže Zvýšená rychlost speciací – údajně kulminuje 10 mil let po hromadné extinkci

biodiversita (počet čeledí) stáří (mil. let) 400 350 300 250 200 150 100 50 350 350 300 savci 300 250 250 biodiversita (počet čeledí) 200 200 150 ptáci 150 100 plazi 100 Nárůst diverzity tetrapod. Graf ukazuje průběh postupného nárůstu počtu čeledí suchozemských obratlovců v průběhu fanerozoika. Upraveno podle Bentona (1997). obojživelníci 50 50 devon karbon perm trias jura křída terciér paleozoikum mezozoikum kenozoikum

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Dopady na makroevoluci Při hromadných extinkcích vymřelo jen 5 % druhů, ale 35 % čeledí Odstraňování úspěšných linií efekt pána hory o přežití nerozhodují adaptace ale preadaptace zvrácení anagenetického trendu

Zvrácení anagenetického trendu 1000 perm/trias index komplexity švů u Amonitů 100 frasn/famen Graf ukazuje vývoj složitosti (komplexity) švů na schránkách amonitů během paleozoika. Přerušovaná, plná a tečkovaná čára ukazují postupně hodnoty maximální, průměrné a minimální komplexity v jednotlivých chronostratigrafických stupních. Okamžiky hromadného vymírání ve svrchním devonu (frasn/famen) a na konci permu (perm/trias) jsou na grafu znázorněny šipkami. Časová stupnice je nerovnoměrná, neboť jednotlivé epochy, pro které je průměrná komplexita (vyjádřená v grafu bezrozměrným indexem) stanovena, trvaly nestejně dlouho. Podle Saunderse et al. (1999). 10 395 387 368 365 354 340 327 320 313 304 295 276 262 250 stáří (mil. let)

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Pravděpodobnost extinkce Při hromadné extinkci závisí na charakteru katastrofy Závisí na taxonomické příslušnosti – mlži a plži 10 mil. let, savci < 5 mil. let Druh který odštěpil dceřinný druh spíše vymře Taxony které hodně speciují spíše přežijí Druhy s úzkou ekologickou valencí spíše vymřou Velké druhy spíše vymřou (Blesková válka, 44 kg) Málo rozšířené druhy spíše vymřou, při hromadných extinkcí platí pro rody Druhy s planktonními larvami spíše přežijí

Přežívání druhů mořských plžů planktonní larvy 15 N = 50, medián = 6 mil. let počet druhů 10 5 2 4 6 8 10 12 14 délka života druhu (mil. let) bez planktonních larev b) 30 N = 50, medián = 2 mil. let Grafy ukazují rozložení dob existence jednotlivých druhů mořských plžů v období, kdy nedocházelo k hromadným extinkcím. Graf (a) ukazuje druhy, které měly planktonní larvy, graf (b) druhy bez planktonních larev. Během hromadných extinkcí rozdíly v přežívání obou ekologických typů plžů mizí; například masové vymírání na konci křídy přežilo shodně 39 % druhů s planktonními larvami i bez planktonních larev. Podle Jablonského (1986). počet druhů 20 10 2 4 6 8 10 12 14 délka života druhu (mil. let)

Pravděpodobnost extinkce Druhy planktonní, s početnými nestrukturovanými populacemi vymírají snáze než druhy bentické Virová teorie průběžných extinkcí (106 – 109 virových částic na mm3 mořské vody) Nebezpečnější vícehostitelské viry či viry s odolnými stádií Taxonomická specifita některých hromadných extincí a hostitelská specifita virů (či jiných parazitů)

Obsah Vznik a zánik druhu Studium extinkcí na paleontologickém materiálu Intenzita vymírání a její změny Příčiny hromadných extinkcí Ekologická a taxonomická specifita hromadných extinkcí Průběh hromadné extinkce Dopady extinkcí na průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření Vzestup odolnosti ekosystému vůči extinkcím

Princip červené královny 1000 počet žijících rodů savců 100 Graf ukazuje postupný pokles počtu rodů savců během 36 milionů let. V čase t0 obsahoval soubor celkem 1585 rodů savců. V logaritmicko-normálním vynesení existuje mezi počtem přežívajících rodů a časovým intervalem lineární závislost. To ukazuje, že s dobou existence se nejspíše pravděpodobnost vymření určitého rodu nezvětšuje ani nezmenšuje. Obdobné výsledky získáme nezávisle na konkrétní studované fylogenetické linii a na taxonomické úrovni (druhy, rody, čeledi). Podle Van Valena (1973). 10 10 20 30 čas (mil. let)

Přežívání rodů mořských živočichů 4000 3000 počet rodů 2000 Přežívání jednotlivých rodů mořských živočichů. Graf byl vytvořen na základě 17 500 vymřelých rodů mořských zvířat (obratlovců, bezobratlých i mikrofosilií) (Sepkoski 1989). Obdobný typ rozdělení (tj. exponenciální rozdělení) získáme i tehdy, když budeme studovat rody v rámci určité vývojové linie. Charakter rozdělení nasvědčuje tomu, že rod vymře se stejnou pravděpodobností kdykoli během celé doby své existence. Podle Raupa (1994). 1000 50 100 150 délka existence rodu (mil. let)

Zvyšování odolnosti ekosystému 50 40 intenzita vymírání (čeledí/mil. let) 30 20 Pokles průměrné intenzity vymírání během fanerozoika. Jestliže vyneseme do grafu intenzitu vymírání vztaženou nikoli na chronostratigrafický stupeň, jako tomu je na obr. XXII.3, ale na konstantní časový interval, například počet čeledí mořských živočichů, které vymizí z paleontologického záznamu během 1 milionu let, stane se zřejmým průběžný pokles intenzity vymírání během celého fanerozoika. Podle Newmana (Newman & Sibani 1999). 10 600 400 200 stáří (mil. let) Simpsonův paradox?

Zvyšování odolnosti ekosystému vzdálenost od recentu (mil. let) Vnímavost rodů mořských metazoí vůči extinkci v průběhu fanerozoika klesá. Celkově u metazoí třídění taxonů z hlediska stability vysvětluje jen 29% poklesu. Zlepšování podmínek? Wang & Bush, 2008.

Vymírání v současnosti Nesmírně intenzivní vymírání na pozadí 1000 rychlejší než obvykle vymírají převážně nepopsané druhy ireverzibilní zabírání ekosystémů není tolik zasažena disparita jako diversita

Shrnutí Extinkce dříve či později potká každý druh Paleontologie umožňuje studovat extinkce Intenzita vymírání se v průběhu historie Země výrazně mění V historii Země existovaly periody hromadných extinkcí Hromadné extinkce se lišily co do příčiny i co do specifity Hromadné extinkce ovlivňují průběh makroevoluce Vnímavost druhu k vymření se zásadně liší Odolnost ekosystému vůči extinkcím patrně stoupá