Diverzita a fungování společenstev Ondřej Mudrák
Názory na to, jak diverzita působí na společenstvo jsou velmi různé: Vliv diverzity na fungování společenstev je v současnosti jedním z nejdiskutovanějších témat v ekologii. - diverzita nemá na společenstvo žádný vliv - uznávanější názor je, že diverzita může ovlivnit fungování společenstev dvěma základními principy: Diverzitou zde myslím diverzitu na druhové úrovni.
1.Jenom jeden nebo několik málo druhů má na fungování ekosystému zásadní vliv. Druhově více bohaté společenstvo má větší pravděpodobnost, že bude tyto druhy obsahovat. Tomuto efektu diverzity se říká sampling effect, selection propability effect …
Nebývá někdy uznáván jako legitimní efekt diverzity, ale jako artefakt pokusů zkoumající diverzitu. Sampling effect totiž předpokládá, že společenstvo je náhodným výběrem z celkového species pool. Opačná strana argumentuje tím, že složení společenstva může být do značné míry ovlivněno náhodou.
2. Druhová nebo funkční pestrost může zlepšit vlastnosti ekosystému, díky pozitivním interakcím mezi druhy. To způsobují dva základní mechanizmy: komplementarita a facilitace (facilitation) - vedou k fenoménu zvaný overyielding, což je jev, kdy má směs druhů větší produktivitu než nejproduktivnější monokultura. (V pokusech kde se manipuluje s diverzitou.) Jako testovaná vlastnost ekosystému / společenstva se nejčastěji používá produktivita.
Komplementarita je umožněna tím, že různé druhy využívají různou část zdroje (niche partitioning). To vede k větší produkci společenstva a většímu vyčerpání zdrojů. Facilitace může být pozorována tehdy, když jeden druh zlepší podmínky pro druhý. Můžeme se s ní potkat zejména v neproduktivních a extrémních společenstvech. Taktéž zvyšuje produktivitu společenstva. Tento mechanizmus se u určitého počtu druhů saturuje.
Komplementarita a sampling effect se nemusí vylučovat. V diverznější směsi druhů je větší pravděpodobnost, že zde bude „komplementární skupina druhů“. Efekt komplementarity je obvykle větší když jsou větší rozdíly mezi funkčními vlastnostmi druhů a na vyšší hladině živin.
Produktivita v některých experimentech s lučními rostlinami, kde se manipulovalo s diverzitou druhů a funkčních vlastností roste a dostupné půdní živiny klesají. - potvrzuje komplementaritu a facilitaci V jiných experimentech (s dlouho žijícími trvalkami) jsou ale tyto procesy maximalizovány pouze dvěma druhy. - potvrzuje sampling effect Funkční vlastností (functional trait) je myšlena určitá vlastnost určitého druhu, která nějak ovlivňuje fungování ekosystému. např. fixace dusíku u druhů z čeledi Fabaceae
Pro to, aby ekosystém plnil svou funkci není důležité kolik druhů v něm vymřelo, ale kolik funkčních vlastností bylo ztraceno. Experimenty ukazují, že pro vlastnosti ekosystému je složení společenstva (tj. které druhy a které funkční vlastnosti jsou přítomny) minimálně stejně důležité jako množství (richness) těchto druhů a funkčních vlastností. Např. odpověď ekosystému na invazi nebo extinkci je minimálně stejně ovlivněna tím, který druh a která vlastnost je ztracena jako tím kolik druhů popřípadě funkčních vlastností je ztraceno.
Diverznější společenstva mají větší odolnost proti invazím tento trend je ale pozorovaný pouze v rámci jednoho místa (within site). Pokud se porovnává odolnost vůči invazím přes různá místa trend je opačný tj. odolnost vůči invazím s diverzitou klesá. To může být dáno tím, že tyto místa se liší i jinými faktory než diversitou. Tyto faktory ale mohou být s diverzitou korelované. např. diverznější místa jsou víc disturbované
Větší odolnost vůči invazím v rámci jednoho se vysvětluje: - diverznější společenstvo má větší pravděpodobnost, že bude obsahovat - druh s podobnými vlastnostmi jako má druh invadující - silného kompetitora - biologickou kontrolu invadujícího druhu - diverzitní společenstvo má míň nevyužitých zdrojů
Pokud je ve společenstvu víc druhů, které mohou zastat podobnou funkci (mají podobné funkční vlastnosti). Vede to k větší stabilitě tohoto společenstva. - pokud jeden druh vymře druhý může zastat jeho funkci - jilm téměř vymřel a lesy se zásadně nezměnily - pokud by něco podobného potkalo rákos (který tvoří velmi stabilní monokulturu) bylo by po ekosystému
- různé druhy odpovídají na různé podmínky různě. Pokud se zrovna jednomu druhu daří hůř, jiný může zastat jeho funkci. Portfolio - pokud jsou abundance druhů na sobě negativně závislé (když jde jeden dolu, druhý jde nahoru) nebo situace, kde jsou abundance druhů na sobě nezávislé. Tento efekt víc stabilizuje diverznější společenstvo.
Tyto interakce jsou ale ukázány hlavně na matematických modelech. Experimentální studium těchto interakcí je poměrně obtížné. Velké nebezpečí „hidden treatments“. Např. manipulace diverzitou přídavkem živin a testování odolnosti na sucho. Méně diverznější společenstva na vyšší hladině živin mají menší kořenovou biomasu a jsou díky tomu na sucho náchylnější. Není to způsobeno diverzitou.
Stabilita společenstva je určena spíše diverzitou druhů v rámci různých funkčních skupin, které toto společenstvo tvoří, než celkovou diverzitou společenstva. Funkce společenstva je ovlivněna spíše diverzitou funkčních vlastností druhů než diverzitou druhovou. Závěr but there is clear need for further research
Literatura Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a concensus of current knowledge (2005), Hooper et al., Ecological Monographs, 75 (1), 3-35