Determinanty druhové diverzity - diverzita na gradientech prostředí s využitím referátu Aničky Vlachové

Čím je diverzita determinována

Aby se druh ve společenstvu vyskytoval, musí 1. Být schopen se do něj dostat (překonat dispersal limitation) 2. Být schopen v něm přežívat (tj. i rozmnožovat se) Obojí má pravěpodobnostní charakter - v “normálním” lese vznikne v průměru jeden dospělý jedinec z desítek až stovek tisíc semen stromů (tj. nově příchozí druh nemá velkou šanci, když “přijde” jako jedinné semeno)

Tři základní faktory omezující druhovou bohatost Species pool (i historické faktory, kolik druhů se stačilo vyvinout) Nepříznivost prostředí abiotického prostředí pro druhy Biotické interakce (hlavně - ale nejen - kompetice) Biotické interakce mají i pozitivní vliv - nepřítomnost druhu může být dána i nepřítomností jeho mutualisty

Species pool Je to jestě složitější - pro některé (spíše mnohé) je přítomnost jiných druhů pozitivní, tj. umožní jim přežít v situaci, kde by bez přítomnosti jiných druhů přežít nemohli. Zcela zjevné je to třeba u konzumentů a jejich potravy, ale někdy to funguje i pro organismy téže trofické skupiny. Filtr prostředí Filtr společenstvem Biotické vztahy Složení společenstva

Species pool - dán hlavně historicky: u nás např Species pool - dán hlavně historicky: u nás např., co se sem mohlo dostat po době ledové - na mezikontinentální úrovni to mohou být faktory jdoucí podstatně více do minulosti Community filter - současnými ekologickými interakcemi (jak např. schopností druhu přežít tuhou zimu, extrémní sucho, tj. reakcí na abiotickou složku, tak schopností se vyrovnat s kompeticí, predací, parazitismem)

Grime (1998) - tři typy druhů ve společenstvu Dominanty Subordinates Transitional (druhy, které by se samy neudržely, nebýt trvalého přísunu diaspor/individuí odjinud - vpodstatě to, co Hanski nazývá v metapopulační teorii sink populations)

Které rozdíly v druhové bohatosti/diverzitě jsou způsobeny historicky (tj. species pool hypothesis), a které současnými ekologickými interakcemi Problémy typu: proč jsou u nás vápence většinou bohatší na cévnaté druhy nez silikáty?

Korelace současná bohatost vs. současný species pool nic neřeší Druhová bohatost vápnomilných nelesních společenstev je vyšší protože je v ČR (species pool) více vápnomilných druhů bezlesí NEBO je počet vápnomilných druhů bezlesí v ČR je vyšší než silikátových protože vápnomilná společenstva umožňují koexistenci a tím vyšší počet druhů

Zřejmě nejrozumnější observační přístup Porovnání druhové bohatosti na obdobných gradientech prostředí v různých geografických oblastech (např. mangrove jsou všude druhově chudé na cévnaté r., takže to bude extremitou prostředí, ale v podobných extrémních podmínkách jsou malajské bohatší než africké, což je zřejmě dáno historicky.

Příklady pro i proti podobnosti habitatů

Porovnání variability počtu druhů mezi různými habitaty stejného regionu a mezi stejnými habitaty různých regionů  konstantní rozdíly diverzity mezi regiony Počet druhů ve společenstvu je dán rysy lokálních habitatů + rysy regionu

Diverzita ptáků x rozložení listí J.Amerika – omezené geografické rozšíření lesů r. Notophagus x velmi rozšířené cedrové a keřové porosty

Procesy ovlivňující diverzitu druhů

Hypotéza saturace (tj. +niche limitation): Společenstvo je saturováno lokálními interakcemi  pevný horní limit diverzity, její hodnoty závisí na lokálních podmínkách prostředí Predikuje, že lokální diverzita se může měnit nezávisle na regionální diverzitě (neplatí pro všechny skupiny organismů) Druh nemůže invadovat do neporušeného společenstva, pokud nevytlačí nějaký stávající druh  disturbovaná společenstva jsou náchylnější k invazím

Migrace mezi společenstvy může být zastavena vznikem bariéry Cesty výměny mohou být zase otevřeny Lokální interakce  snížení lokální diverzity Regionální přísun  zvýšení lokální diverzity

Teorie ostrovní biogeografie (Mac Arthur, Wilson 1963) Vliv vzdálenosti od pevniny, velikosti ostrova a jeho stáří

Ostrovní teorie

Experimentální přístup - vysévání závislost na měřítcích - co budeme považovat za důkaz dispersal limitation

Vyseli jsme na Ohrazení Je ale uchycení druhu na lokalitě důkazem jeho “dispersal limitation”? Možnost falešně pozitivních a falešně negativních výsledků. Invaze jako ekologický experiment

A jak to vypadá na gradientech prostředí?

Geografické gradienty Ve většině případů druhová bohatost od rovníku k pólům klesá Historické příčiny - tj. ledové doby zredukovaly temperátní biotu Důležitost historických faktorů a směr pohoří - Evropa rovnoběžky :-( Tropické druhy nejsou schopny růst v temperátním klimatu

Tree species richness in Canada and the United States Tree species richness in Canada and the United States. Contours connect points with the same approximate number of species per quadrat. Quadrat size is 2.5˚ x 2.5˚ south of 50˚N, and 2.5˚ x 5˚ north of 50˚N (Currie and Paquin 1987).

Medium disturbance hypothesis

Changes in species richness during an old-field succession, measured on various spatial scales. The numbers on the right side are sizes of sampling plots expressed as the lengths of the quadrat side. From Osbornová et al. 1990.

Mown wet meadows under fertilization and dominant removal

Examples of unimodal relationships between species richness and measures of habitat productivity in plant communities. P* and K* are normalised concentrations of soil phosphorus and potassium, which were summed to give an index of soil fertility. From Tilman and Pacala (1993), where also the references to original source can be found.

Proč se zvýšením úživnosti (nad určitou mez) klesá počet druhů 1. Species pool - habitatů s vysokou úživností bylo málo, proto mu nejsou druhy přizpůsobeny Ale - většina druhů mezo- a oligotrofních stanovišť je schopna růst i na živinami bohatých plochách. Tzn. jsou to biotické faktory, [adaptace na eutrofních stanoviště musí zahrnovat i adaptaci na kompetici]

Je kompetice vyšší v úživném prostředí? Tilman: ne, je to jen změna kompetice o podzemní zdroje na kompetici o nadzemní zdroje Grime: Ano, v úživném prostředí se kompetice zvyšuje. Pozn. Oba mohou mít svým způsobem pravdu - [záleží jak měříme kompetici]

“Tilmanovské” vysvětlení Rychlost kompetičního vyloučení nezávisí jen na intenzitě, ale i na asymetrii kompetice. Ve vyšší úživnosti je důležitá kompetice o světlo. Ta je asymetrická, světlo lze výškou monopolizovat (dvourozměrnou strukturou), pro monopolizaci živin je třeba vyplnit trojrozměrný prostor. I malí se v kompetici o živiny “chytí”, o světlo je to horší.

Nejlepším prediktorem kompetičního úspěchu po přidání živin je výška rostliny

“Grimeovské” vysvětlení S úživností vzrůstá růstová rychlost, a tím je proces kompetičního vyloučení rychlejší. POZOR! Různé složky diverzity nemusí být pozitivně korelovány. Diverzita rostlin nemusí být dobrým indikátorem diverzity jiných organismů