EVOLUCE teorie o historickém vývoji života, zabývá se vznikem, štěpením a zánikem jednotlivých vývojových linií života a mechanismy jejich regulace úrovně studia: samotný vznik života mikroevoluce (změny v populacích téhož druhu) speciace (vznik nových, geneticky izolovaných druhů) makroevoluce (vznik a vývoj vyšších taxonů než druhů)

vývoj evolučních teorií škola diluvianistů (diluvium = potopa): nálezy zkamenělin jsou zbytky živočichů, kteří zahynuli při biblické potopě 17. st., anglický přírodovědec R. Hooke paleontologie - nauka o vyhynulých zvířatech a rostlinách v uplynulé geologické době, paleobiologie začátek 19. st., francouzký přírodovědec G. Cuvier zavedl Linnéův systém v paleontologii neuznával proměnu druhu, vyslovil teorii kataklyzmat – celosvětových katastrof hlubší studium paleontologických materiálů: druhy se postupně vyvíjí ! vznik prvních ucelených evolučních teorií

J. B. de Lamarck - lamarckismus J.B. de Lamarck: Philosophie Zologique, Paris, 1809 Hlavní teze: organismy mají vrozenou schopnost měnit se k složitějším a dokonalejším formám změna prostředí vzbuzuje potřebu změny organismů (mylný předpoklad) nově získané znaky se přenášejí na další generace

Další impulzy pro studium vývoje života v 19. st.: Rozvoj botaniky a zoologie (popisy stovek nových druhů) Rozvoj geologie poznání postupných změn zemské kůry a postupných výměn flory a fauny v historických geologických obdobích Ch. Lyell: Základy geologie

Charles Robert Darwin - darwinismus 1809-1882, anglický přírodovědec, biologie, geologie, student v Cambridge, ve 22 letech pětiletá cesta kolem světa na lodi Beagle Tvůrce evoluční teorie (teorie o vzniku druhů přírodním výběrem) Ch. Darwin: On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life, London, 1859 Ch. Darwin: The descent of man, and selection in relation to sex, London, 1871

Hlavní teze darwinismu: populace jsou variabilní, proměnlivost je náhodná a dědičná populace mají neomezenou kapacitu růstu, omezené jsou potravní a prostorové zdroje (převzato od T. Malthuse) hlavní silou vývoje je přírodní výběr: přežívají pouze jedinci nejlépe přizpůsobeni danému prostředí – jedinci nejúspěšnější při reprodukci, tj. potomky plodí hlavně nejlépe přizpůsobení jedinci teorii přírodního výběru formuloval nezávisle na Darwinovi ve stejné době také anglický přírodovědec Alfred Russel Wallace (1823-1913) proces evoluce se děje gradualisticky (postupně, pozvolna, nepřetržitě) a jeho předpokladem je individuální variabilita při vývoji může dojít až k divergenci vývojových linií

Neodarwinismus Počátek 20. st., doplnění darwinismu zejména o poznatky genetiky (mendelismus) Současný neodarwinismus = Moderní syntetická teorie evoluce (Huxleyho evoluční teorie) Julian Huxley: Evolution – the modern synthesis, 1942 Uplatnění poznatků: studia přírodního výběru v experimentálních populacích matematické teorie populační genetiky moderní genetika, systematika, paleontologie (dnes) molekulární biologie, biochemie, ekologie, etologie

Základní mechanismy evoluce Příčinou evoluce živých soustav je neustálá změna podmínek prostředí, ve kterém žijí. Živé soustavy se na tyto změny evolučně adaptují: Vývoj různými směry (divergence) Trend ke zvyšování organizovanosti Genetická variabilita Jedinci se vyskytují v populacích (místních rozmnožovacích společenstvech). Z hlediska evoluce je významná populace ne jedinec: Jedinec se během života genotypově nemění, „brzy“ umírá, populace je genotypově variabilní a „trvale“ pokračuje v čase Zdroje genetické variability Mutace Rekombinace genetické informace crossing-over volná segregace homologních chromozomů kombinace rodičovských gamet při oplození

MIKROEVOLUCE krátkodobá evoluční změna uvnitř populace (genetická variabilita + selekce) přírodní výběr zvyšuje adaptaci organismů na prostředí, ale má svá omezení daná genetickým materiálem v populaci genotyp je funkční jako koadaptovaný celek: funguje do té míry, která neohrožuje funkci celku KRÁTKODOBÉ MIKROEVOLUČNÍ PROCESY Vznik rezistence - mikroorganismy x antibiotika - hmyz x insekticidy - hlodavci x rodenticidy Vznik průmyslového melanismu DLOUHODOBÉ DŮSLEDKY MIKROEVOLUCE u druhů s rozsáhlým areálem: subpopulace s jiným přírodním výběrem – poddruhy (subspecie) – nové samostatné druhy

Industriální melanismus drsnokřídlec březový Biston betularia KOEVOLUCE – evoluce dvou nebo více druhů ovlivněná vzájemnými vztahy: kořist x predátor, kvetoucí rostlina x opylovač, výstražně zbarvený jedovatý organismus x výstražně zbarvený nejedovatý organismus (vosa x pestřenka)

SPECIACE – VZNIK DRUHŮ Speciace fyletická – ANAGENEZE: změny v neštěpící se evoluční linii (morfologické, fyziologické, etologické) Speciace štěpná – KLADOGENEZE: se zmnožením počtu druhů, následek reprodukční izolace a vzniku reprodukčně izolačních mechanismů (RIM) Allopatrická (pozvolná geografická) kladogeneze – původně souvislý areál je geograficko-ekologickou bariérou rozdělen do dvou nepřekrývajících se areálů (kontinent rozdělený mořem), přechod přes bariéru není možný, izolovaná evoluce, genetická divergence Zrychlená geografická k. – izolace malých populací na okraji souvislého areálu, kolonizace nového, často extrémního prostředí ( = tzv. peripatrická speciace na okraji areálu) Pozvolná sympatrická k. – speciace uvnitř téže populace bez geografické izolace ( = ekologická nebo kompetiční speciace), př.: Acrocephalus Zrychlená sympatrická k. – př.: po vzniku mutace umožňující přechod parazita na nového hostitele spojené s přednostním rozmnožováním na tomto hostiteli Saltační (okamžitá, srázná) k. – vznik RIM vůči rodičům a sourozencům již u části jedinců v F1 nebo F2 generaci, je-li mutace selekčně výhodná vzniká nový druh (kapraďorosty) SYNGENEZE – spojování původně samostatných vývojových linií Hybridogeneze – z rodičovských druhů vzniká hybridizací populace se specifickými vlastnostmi, která je ve své existenci schopna pokračovat pouze hybridizací s jedinci rodičovského druhu

Hybridní populace klepton skokan zelený Rana kl. esculenta Rodičovský druh 2: skokan krátkonohý Rana lessonae Hybridní populace klepton skokan zelený Rana kl. esculenta Rodičovský druh 1: skokan skřehotavý Rana ridibunda Soubor zúčastněných populací - synklepton Př. spojování vývojových linií: Eukaryotická buňka Lišejníky STAGIGENEZE – dočasná evoluční neměnnost

MAKROEVOLUCE Vznik nových skupin organismů, evolučních novinek, historické změny diverzity ovlivněné originací/speciací (vznikem nových druhů) a extinkcí (vymíráním) nové skupiny organismů byly vždy spojeny se zaujetím nové adaptivní zóny – nového prostředí evoluční novinky – aromorfózy vznikají v období rychých kvalitativních evolučních změn (tzv. aromorfická evoluce) Teorie preadaptace: Organismus má v prostředí A orgán a, který vykonává funkci 1 (pro kterou byl selekcí vyvinut), ale je schopný vykonávat i funkci 2 (většinou v prostředí A nerealizovanou). V nově kolonizovaném prostředí B je však funkce 2 selekčně nezbytná: Organismus může osídlit prostředí B, protože je na ně preadaptován. Př.: Peří u předků ptáků (termoregulační adaptace pokožky) byla vhodná preadaptace pro let Změna diverzity – Teorie přerušovaných rovnováh: periodicky se střídají období stagigeneze a evoluční aktivity Po vzniku nové adaptivní zóny (v geologickém časovém měřítku) následuje zrychlená divergentní kladogeneze (= adaptivní radiace, = explozívní evoluce). Vznik mnoha vývojových linií (část se rozvíjí, část vymírá)

EVOLUCE EKOSYSTÉMŮ makroevoluce z ekologického hlediska Každý druh je součástí ekosystému – ekologické vazby s jinými druhy Stupně vývoje ekosystémů 1. Zmlazení ekosystému – po zhroucení starého ekosystému (rozsáhlé horotvorné procesy, dopady kosmických těles) vymírání specializovaných druhů urychlený vývoj nových forem divergence vývojových linií adaptivní radiace konvergence nepříbuzných forem života převaha jednoduchých ekologických vztahů (potrava – spotřebitel) menší počet druhů

3. Vrcholové stadium ekosystému 2. Vyzrávání ekosystému – při stabilizaci abiotických složek se stabilizuje i biotická složka ekosystému komplikují se vztahy mezi druhy (např. vznik parazitace) řada nových druhů tempo vývoje se zpomaluje 3. Vrcholové stadium ekosystému převaha specializovaných druhů důsledkem specializace je nadměrný (excesivní) vývoj některých orgánů (krunýř, parohy), které původně sloužily k adaptaci, ale pak se stávají přítěží – vývojová degenerace

ČLOVĚK JAKO ZDROJ EVOLUČNÍCH ZMĚN Člověk dnes vnáší do přírodního výběru prvky, které mohou podstatně ovlivnit další evoluci: rychle mění regionální i globální parametry biosféry a geosféry a tím rychle mění kritéria na výhodné a nevýhodné fenotypy (genotypy) zvyšuje genetickou variabilitu zaváděním stále nových genotoxinů (mutagenů) přímo zasahuje do genomu řady druhů a potenciálně i svého vlastního potenciálně může uvolnit takové množství energie (nukleární), které by znamenalo podstatnou změnu organizovanosti živých soustav

Artur C. Clarke odhady pro 21. století: 2004 - první klonování lidské bytosti, o němž se doví široká veřejnost 2008 - jednu z metropolí třetího světa zničí jaderná bomba 2020 – umělá inteligence dosahuje úrovně lidského mozku, od této chvíle existují na Zemi 2 formy inteligence, ta nová se bude zdokonalovat daleko rychleji, než by to umožnil přirozený biologický vývoj