Diskrétní modely jednodruhových populací Mathematical Biology - Murray 1989

Jednoduché modely Kontinuální modely - diferenciální rovnice Diskréní modely - diferenční rovnice - populace roste v diskrétních krocích (např. dělení buňky) - jen přibližné řešení - různě dlouhé kroky mezi jednotlivými generacemi - časový krok 1 - vztah mezi populací v čase t+1 (Nt+1) a t (Nt)

Diferenční rovnice Hledáme obecně nelineární funkci , popisující systém. Vycházíme z vypozorovaných faktů. známe funkci Nt  rekurzivně vypočítáme Nt+1 Funkce Nt  0 počáteční stav N0

Popis funkce vyjádřené diferenční rovnicí Graf závislosti následujícího stavu na aktuálním. Na začátku pro malé hodnoty Nt – nic nebrání k množení  růst relativně největší Pro velké Nt – přemnožení  nedostatek potravy  vymírání. Samoregulace růstů - funkce má maximum

Nejjednodušší popis populačního modelu Populace v následujícím kroku bude násobek aktuálního stavu. Platí vztah r > 1 …zrůst r < 1 …vymírání Populace roste geometrickou řadou. Nevýhoda: model není skutečný pro většinu populací ani pro dlouhé časy. Využití: pro počáteční stádia růstu bakterií. Musíme také uvažovat, že ne všechny bakterie přežijí. Zobecníme vzorec na NS …všechny bakterie co přežijí a můžou se množit, b = konst…vyjadřuje ty bakterie co nepřežijí

Dva modely popisují praktické situace v biologii 1. model - Verhulstův proces – ale pro velká Nt nabývá záporných hodnot , r > 0, K > 0

2. model - lze použít pro velké Nt. , r > 0, K > 0 Exponenciála vyjadřuje faktor úmrtnosti v závislosti na čase. pro malé hodnoty Nt je význam exponenciály malý (lineární charakter) pro velké hodnoty Nt je její význam velký 2. model

Cobwebbing „vytváření pavučiny“: Grafický postup řešení  informací o dynamickém chování populace Rovnovážné stavy popisuje forma  nebo Rov. stavy jako průsečíky křivky a přímky Iterace = převod funkční hodnoty zpět na argument Nt spěje monotónně k N* pro

Vlastní hodnota  rovnovážného stavu N* … důležitý parametr stability pro lokální chování okolo rovnovážné polohy pro malé perturbace Rovnovážné stavy N* je stabilní pro nestabilní pro Pro 

stabilní rovnovážný stav N* pro neutrální stav N* pro klesající oscilace periodické oscilace

Shrnutí: c) nestabilní stav N* pro rostoucí oscilace rovnováha je stabilní pro nestabilní pro kritická bifurkace tečná bifurkace vidlová bifurkace

Globální chování Je-li rovnovážný stav nestabilní , grafické řešení nezkonverguje do rovnovážné polohy – LOKÁLNĚ NESTABILNÍ Je-li populace je ohraničená hodnotou Nmax a Nmin, ať startujeme z kterýchkoli počátečních podmínek – GLOBÁLNĚ STABILNÍ Pak řešení náhodně cestuje kolem nedefinovatelné hodnoty  chaotické chování

Diskrétní logistický model: Chaos Uvazujme nelineární model , r > 0, K > 0 Určíme si  , r > 0 Zajímá nás řešení ut  0, to odpovídá intervalu 0 < u0 < 1 Stabilní stav a odpovídající vlastní hodnoty z 

Rovnovážné stavy a bifurkace Zvyšujeme parametr r 0 < r < 1 … rovnováha jen pro u* = 0  0 <  < 1 … stabilní r = 1 … rovnováha jen pro u* = 0   = 1 … nestabilní (1. bifurkace) 1 < r < 3 … pro u* = 0  1 <  < 3 … nestabilní … pro  –1 <  < 1 … stabilní r = 3 … pro   = – 1 … nestabilní (2. bifurkace)

Iterativní proces Je zřejmé, že platí: 1. iterace: 2. iterace: Úpravou a dosazením za ut+2 = ut = u2* dostaneme Stabilní stavy: když r > 1 … jeden stabilní stav když r > 3 … dva stabilní stavy

A, B, C … rovnovážné body u2* B > 1 … nestabilní stav pro 2. iteraci –1 < A < 1, –1 < C < 1 … stabilní stavy Při každé bifurkaci se předchozí stav stává nestabilním (přerušovaná čára) a stabilní řešení se rozdělí na dvě větve. Úsek stabilního řešení má periodu 2, 22, 23,… Kritické body Pro r4 < r < r8 4-cyklé periodické řešení

Zvyšováním r: Přibývá tak pravděpodobných řešení v intervalu (0,1). Vzdálenosti mezi bifurkačními větvemi se zmenšují. Jednotlivá stabilní řešení se pak prolínají. Existuje limitní hodnota rC, ve kterém jsou nestabilní všechny periodické řešení periody 2n. Např. 3. iterace se 3 rovnovážnými stavy, kde  = 1 (tečná bifurkace) 3-periodické řešení Pro případ, kdy se stabilní řešení stavy překrývají, vznikne liše-periodické řešení. Sarkovsiiho theorém: Jestliže existuje liše-periodické řešení pro parametr rC, pak existuje chaotické řešení pro r > rC

Řešení ut modelu pro různá r 2-cyklé periodické řešení 4-cyklé periodické řešení 8-cyklé periodické řešení chaotické chování

chaotické chování 3-cyklé periodické řešení

Iterativní diagram diskrétního modelu pro 1,9 < r < 3,0 Pro r2 < r < r4 … řešení ut osciluje mezi dvěma body A a B Pro r4 < r < r8 … ut představuje 4-periodické řešení Pro rC < r < rP … řešení je chaotické (neperiodické) Pro r > rP … pravidelné periodické řešení, po něm následuje opět neperiodické, atd. Časová iterace diskrétného modelu Stejný sled bifurkace se opakuje ve fraktálním duchu

Výzkum chaosu vedl k zajímavým zjištěním: Jestliže r2, r4, … r2n, … jsou sledem periodického zdvojení bifurkačních hodnot, pak univerzální konstanta Jestliže pro některé ut a libovolné a existuje liché číslo n takové, že platí , pak existuje liché periodické řešení, které předznamená chaos.

Stabilita, periodické řešení a bifurkace (analyticky) Parametr r mění řešení modelu Zvyšováním r  bifurkace  vyšší period. řešení  chaotické řešení Rovnovážné body jsou řešením  u*(r) Zkoumáním lineární stability u* Substitucí tohoto do a převedením do Taylorovy řady: rC  = (– 1, 1) ,  … vlastní hodnota 1.iterace v u* Řešení: pro když Čili u* je jestliže

Pro u* STABILNÍ každá malá perturbace z u* slábne k nule monotónně když s klesajícími oscilacemi Pro u* NESTABILNÍ každá malá perturbace z u* roste monotónně když b) s rostoucími oscilacemi

Vezměme si příklad modelu , r > 0 Rovnovážné stavy u* = 0 nebo  u* = 1 Odpovídající vl. hodnoty pro r > 0  u* = 0 nestabilní u* = 1 stabilní pro 0 < r < 1 s monotónní konvergencí stabilní pro 1 < r < 2 s klesajícími oscilacemi u* = 1 nestabilní pro r > 2 s rostoucími oscilacemi r = 2 … první bifurkační hodnota  v u* = 1 se rozvětví Pro malé dostaneme Taylorovým rozvojem přepíšeme do , kde Z toho lze vyvodit: 4-periodické řešení od r4  2,45 6-periodické řešení od r6  2,54 chaotické chování pro r > rC  2,57  vysoká citlivost řešení na malou odchylku r

Pro t.iteraci u0 platí Iterací , vytvoříme množinu Bod je periodický s periodou m čili m-periodický, jestliže platí a současně pro Body u0, u1, …, um-1 tvoří formu m-cyklu Bod u0 nazýváme vztažným bodem zobrazení fm

Stabilita vztažného bodu u0 Pro rovnovážný stav u* to bylo jednoduše Pro m-cyklus bodů u0, u1, …, um-1 uvažujme pro zjednodušení Vlastní hodnotu m m-cyklu definujeme jako , a tak  forma nezávislá na i

Shrnutí: Bifurkace nastává v hodnotě parametru r0 tehdy, když se kvalitativně mění charakter řešení pro parametr r < r0 a r > r0. Z předchozí analýzy očekáváme, že se změnou parametru r mění určité periodické řešení v řešení s jinou periodou. Jakmile je možné liché periodické řešení, pak dle Sarkovskeho teorému lze připustit řešení s libovolnou periodou, což implikuje chaos. V hodnotě bifurkačního parametru přechází hodnota vlastního parametru  stabilní rovnovážné polohy 1 nebo –1. Pro hodnotu –1 se bifurkace nazývá vidlová Pro hodnotu 1 se bifurkace nazývá tečná Za použití výkonných počítačů můžeme vypočítat všechny hodnoty  každé rovnovážné polohy a následně určit bifurkační hodnoty r.

Diskrétní modely s prodlevou Doposud rozebírané modely jsou vhodné jen pro druhy se zanedbatelným dospívajícím obdobím (např. hmyz) Nyní uvažujme časové období T potřebné k sexuální zralosti (např. u velryb). Tato prodleva vede ke studiu obecného diferenčního modelu formy Jednoduchý model se zahrnutou prodlevou: , r > 0 Rovnovážné stavy u* = 0 nebo  u* = 1 Stabilitu určíme pomocí malé perturbace z rovnovážné polohy (nelze použít metodu vl. hodnot - derivaci) Pro u* = 0  , r > 0   vt   pro t    u* = 0 nestabilní

Zkoumáním lineární stability u. = 1. . Opět substitucí tohoto do Zkoumáním lineární stability u* = 1  Opět substitucí tohoto do a převedením do Tayl. řady:  Hledáme řešení diferenční rovnice ve formě vt = zt  z2 – z + r = 0, dá 2 hodnoty z1 a z2, kde pro pro Řešení je pak lin. kombinací , kde A a B jsou libovolné konstanty. Jestliže 0 < r < 1/4  z1 a z2 jsou reálná  0 < z1 < 1, 0 < z2 < 1  vt  0 pro t    u* = 1 je lineárně stabilní rovnovážná poloha. Pro malou perturbaci monotónní. Jestliže r > 1/4  z1 a z2 jsou komplexní, Rovněž

Řešení je pak , aby bylo řešení reálné   Reálné řešení: pro 1/4 < r < 1 je vt  0 pro t    u* = 1 je stabilní (A ani cos na stabilitu nemají vliv) pro r > 1 je  vt   pro t    u* = 1 je nestabilní kolem kritického bodu rC = 1 pro r  1 je Poněvadž    / 3 pro r  1   6-cyklé periodické řešení

Řešení diferenční rovnice s prodlevou pro 3 hodnoty r > 1. a) 6-periodické řešení, bifurkuje mimo stacionární stavy v r = rC b) Známky 6-cyklu stále existují (nepravidelnost) c) Pravidelnost 6-periodického řešení zcela vymizela (náznak chaosu)

Prodleva zapříčiňuje destabilizační efekt V předešlém případě pro r = 2 řešení bifurkuje do 2-periodického řešení V pozdějším úloze s prodlevou pro r = 1 bifurkace do 6-periodického řešení Čím větší prodleva, tím větší destabilizační efekt  velké populační výkyvy  možná cesta k zániku

Aplikace poznatků na lov velryb Význam: řízení velrybí populace vůči přemnožení nebo vyhynutí Vyžaduje znát dynamiku velrybí populace a její ekologii Populační model s prodlevou pro velrybí populaci 0 <  < 1 …faktor úmrtnosti velryb R… faktor porodnosti T…doba dospívání ke schopnosti reprodukce mláďat (5 – 10 let) Předpokládáme: poměr samců a samic je 1, stejnou úmrtnost obou pohlaví Závislost členu R(Nt-T): K …počet neulovených jedinců z N možných pro K = N (žádný ulovený) je hranatá závorka je nulová = co přežili + noví jedinci

pro K < N je hranatá závorka je záporná pro K < N je hranatá závorka je záporná z …míra obtížnosti, se kterou jde hustota lovu registrovat Q …maximální porodnost pro nízký počet jedinců P …plodnost na jednu samici (1-)T.N … část přeživších do dospělosti po potřebných T letech 1/2 … polovina velryb jsou samice Parametry , T a P jsou závislé! Rovnovážný stav:  Definované h závisí na plodnosti P do úmrtnosti  a prodlevě T Model přeškálujeme  kde ,

Rovnovážné stavy u* = 0 …nestabilní stav u* = 1 …zjistíme perturbací kolem rovnovážné polohy a linearizací   Řešení vt uvažujeme ve tvaru st získáme charakteristickou rovnici Pro přejde rovnovážný stav do nestabilního Pro přejde rovnovážný stav do stabilního Stabilita či nestabilita je závislá už na 4 parametrech (, T, h a qz) Parametry jsou závislé samý na sobě. Určení zdali je rovnovážná poloho stabilní, je velice složité.

Hospodářský model rybářství Užitečný při vyhodnocení různých strategiích s ohledem na optimalizaci ekonomického přínosu a k jeho udržení. Je vhodný na jakékoli obnovitelné zdroje, které se loví Hustota populace se řídí vztahem ht… úlovek populace v čase t  Jaké je maximum trvalé biologické produkce?  Jaké je maximum ekonomických výnosů? Z rovnováhy: Nt = Nt+1 = N*, ht = h*  YM …maximum trvalých rovnovážných výnosů, když N* = NM  … bez uvažování lovu … s uvažováním lovu

Cíl hospodářské strategie: Udržování populace tak, aby se získalo maximum výnosu YM (pro udržení rovnovážného stavu) Ale je těžké znát přesný stav rybí populace. Známý je současný výnos a jak velké úsilí to dalo. EM …celkové úsilí odpovídající Ym c…parametr míry úsilí při lovu Aplikace na model: , 0 < a < b  Substitucí: Vyloučením NM:

a) Vztah YM a EM = klíčové hledisko hospodářské strategie a) Vztah YM a EM = klíčové hledisko hospodářské strategie. Když se přírůstkem úsilí sníží výnosy  maximum trvalých výnosů překročeno, úsilí má být omezeno, aby se populace mohla obnovit. b) Uvažujeme maximální ekonomické přínosy včetně ceny za lov a náklady na úsilí. Model s výrazy pro ekonomický návrat p … cena za jednotku výnosu k … cena za jednotku úsilí dostaneme křivku pro maximum výnosu R jako funkci úsilí E

Ekologický význam a varování Důležité: porozumět významným řídícím vlastnostem a schopnost předpovídat možné vývoje vyplývajících ze změn parametrů Každý model závisí na spoustě parametrů. Některé z nich jsou relevantní. Z grafického řešení jsme se dozvěděli, jak se mění, řešení, když se měníme parametry. Pokud bychom vytvořili dokonalý model, mohli bychom předpovědět přesný vývoj populace. To se však nepodaří. Hustota populace je vždy omezená. Z obrázku lze vyčíst, že vývoj populace je ohraničen mezi dvěmi hranicemi, N populace je ohraničená hodnotou Nmax a Nmin, ať startujeme z kterýchkoli počátečních podmínek.

Když se velikost populace N dostane do nízkých hodnot hrozí vyhynutí Když se velikost populace N dostane do nízkých hodnot hrozí vyhynutí. Nesmí být < 1. Populace může vymřít, kvůli velkému stavu populace (přemnožení). Ten zjistíme z maxima křivky , který najdeme pomocí  Nm    … populace vymře To aplikujeme na model: Parametry K a r rozhodují o globální nestabilitě. Řekněme, když r = 3,5 a K < 1600, populace časem zanikne.

Modely s Aleeo efektem - další skupinou modelů   vymření Rovnovážné stavy … Nt = 0, NC a N* Nt = 0 … stabilní, NC …nestabilním, N* … podle Oblast Nt < NC … nazývána predation pit (propast) Bohatství chování modelů  z výsledné nelinearity těchto modelů.