MÍCHA A PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM SOMATOMOTORICKÝ SYSTÉM FUNKČNÍ SYSTÉMY CNS MÍCHA A PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM SOMATOMOTORICKÝ SYSTÉM

STRUKTURA PŘEDNÁŠKY Stavba a fce míchy a periferního nervového systému Reflexy Somatomotorický systém Posturální reflexy a udržování rovnováhy Bazální ganglia a řízení motoriky Mozeček a vestibulární systém Exekutivní fce Literatura

MÍCHA a PERIFERNÍ NERVY Stavba Funkce

MÍCHA HŘBETNÍ (medulla spinalis) 40 - 45 cm válcového provazce, uložena v kanálu páteřním, horní konec přechází v prodlouženou míchu v oblasti foramen magnum, končí v oblasti L2 Bílá hmota a šedá hmota – dtto jako v mozku, odlišně lokalizovaná STRUKTURA šedé hmoty Lokalizována kolem centrálního kanálku míšního na průřezu tvar H, motýla – přední a zadní rohy míšní, event. postranní v prostoru přední a zadní sloupce míšní U bb. zadních sloupců končí většina axonů buněk spinálních ganglií, přinášejících inf. z periferie (senzitivita) axony těchto bb. stoupají jako vzestupné dráhy do vyšších center CNS Přední sloupce obsahují velké motorické bb. (vytvářejí shluky - jádra )- motoneurony axony vystupují do periferie a vedou ke svalům podněty ke stahům Postranní rohy – obsahují jádra autonomního systému STRUKTURA bílé hmoty Obklopuje šedou hmotu Obsahuje krátké míšní dráhy, spojující míšní segnenty vzestupně i sestupně - funkční souhra dlouhé dráhy - vzestupné (v zadních provazcích), sestupné (v předních provazcích), obě dráhy (v postranních provazcích) Rozdělena na tři pole na průřezu, v prostoru tvoří provazce míšní (morfologicky) Zadní - obsahuje převážně ascendentní dráhy (senzitivita) Postranní – obsahuje vzestupné i sestupné dráhy Přední - obsahuje vzestupné i sestupné dráhy Několik subsystémů dle funkce – základní rozlišení: dráhy vzestupné, dráhy sestupné, krátké spoje

MÍCHA HŘBETNÍ (medulla spinalis)

STRUKTURA BÍLÉ HMOTY Dráhy sestupné (descedentní) – motorické vycházejí z šedé hmoty provazců míšních předních a postranních a končí u motorických bb. předních míšních sloupců Z kůry (dráhy pyramidové) Tr.cortikospinalis pyramidalis lat. et ant. – vede podněty z motorických oblastí kůry k motoneuronům míchy Py dráha zprostředkovává volní, vědomé pohyby příčně pruhovaných svalů (porucha - spastická obrna) Z mezencefala (dráhy extrapyramidové) Tr.rubrospinalis, tr.tectospinalis, tr.intersticiospinalis Z rhombencefala (dráhy extrapyramidové) Tr.vestibulospinalis, tr.reticulospinalis med., et lat. Expy dráhy - udržování svalového napětí, reflektorická rovnováha těla, ovládání automatických a poloautomatických pohybů - chůze, plavání, tanec Krátké intersegmentární spoje

STRUKTURA BÍLÉ HMOTY Dráhy vzestupné (ascendentní) – senzitivní - řetězy synapticky na sebe navazující neurony s dlouhými neurity Anterolaterální skupina - převádí vzruchy z kožních receptorů do MK, vnímání bolesti, tepla, dotyku a tlaku tr.spinothalamicus lateralis – bolest a teplotní čití Tr.spinothalamicus ant. – bolest Tr.spinoreticulothalamicus – bolest a podněty z vnitřních orgánů Tr.spinoreticularis – patří do souboru ascendentní RF Tr.spinotectalis - ? Dráhy zadních provazců - převádí vzruchy z kožních čidel a z proprioreceptorů do MK, jemná dotyková citlivost a kinestetická citlivost a hluboká citlivost. Fasciculus cuneatus, fasciculus gracilis – dotyk povrchový, hluboká propriocepce ze šlach a kloubů Spoje míchy s mozečkem – podněty z proprioreceptorů, exteroreceptorů kůže tr.spinocerebelaris post., ant. et rostralis, tr.cuneocerebellaris Příspěvek mozečku k regulaci svalového napětí a koordinaci pohybu

FUNKCE HŘBETNÍ MÍCHY spojovací článek mezi mozkem a orgány ústředí pro nepodmíněné reflexy, které ovlivňují činnost svalů napínací reflexy centrum obranných reflexů centrum autonomních fcí pro ovládání napětí cévních stěn vyprazdňování močového měchýře a konečníku pro reflexní reakce pohlavních orgánů na sex. podněty

PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Periferní nn. Somatické – hlavové a míšní Vegetativní (autonomní) PNS - tvořen hlavovými a míšními nn. a soustavou nervových uzlin (ganglií) Hlavové a míšní nervy zajišťují obousměrné spojení CNS s periférií Každý nerv - několik set až desítek tisíc nervových vláken Senzitivní nervová vlákna vedou vzruch aferentně (P C) Motorická nervová vlákna vedou vzruch eferentně (C P) k PP svalům Autonomní nervová vlákna vedou informace eferentně – víceneuronová Podle typu nervových vláken Nervy čistě senzitivní Nervy čistě motorické Nervy čistě autonomní Smíšené Míšní nervy - tvořeny dostředivými a odstředivými výběžky neuronů těla neuronů - uložena v míše a míšních gangliích celkem 31 párů míšních nervů – spojují se do pletení a z nich vystupují jednotlivé nervy – ad periférie vznikají spojením předního (vystupují motorická a autonomní vlákna) a zadního míšního kořene (vstupují senzitivní vlákna) Nervy hlavové – 12 párů, motorická, autonomní a senzitivní inervace hlavy, obličeje a krku

KLASIFIKACE NERVOVÝCH VLÁKEN Rozdělení nervových vláken dle rychlosti vedení vzruchu – závisí na tloušťce vlákna a na myelinizaci Existuje dvojí značení nervových vláken Zelený řádek – nemyelinozovaná vlákna Typ vlákna Funkce Poloměr (μm) Rychlost vedení (ms-1) Trvání hrotu (ms) Absolutní refrakterní fáze (ms) Aα Ia, Ib Propriocepce, motorika svalové vřeténko, anulospinální zakončení, golgiho šlachové tělísko 12-20 70-120 0,4-0,5 0,4-1 Aβ II Dotyk, tlak Svalové vřeténka, větvičkovitá zakončení 5-12 30-70 Aγ Svalová vřeténka 3-6 15-30 Aδ III Bolest, chlad, dotyk 2-5 12-30 B Pregangliová autonomní < 3 3-15 1,2 C IV Zadní kořeny bolest, teplota, část mechanorecepce Sympatická Postgangliová sympatická 0,4-1,2 0,3-1,3 0,5-2,3 0,7-2,3 2

NERVY MOZKOVÉ (nervi craniales) I. čichový nerv (n. olfactorius) II. zrakový nerv (n. opticus) III. okohybný nerv (n. oculomotorius) IV. kladkový nerv (n. trochlearis) V. trojklanný nerv (n. trigeminus) VI. odtahující nerv (n. abducens) VII. lícní nerv (n. facialis – n. intermediofacialis) VIII. sluchově rovnovážný nerv (nervus statoacusticus, n. vestibulocochlearis) IX. jazykohltanový nerv (n. glossopharyngeus) X. bloudivý nerv (n. vagus) XI. přídatný nerv (n. accesorius) XII. podjazykový nerv (n. hypoglossus)

REFLEXY Stavba Funkce

REFLEX Je základní funkční jednotkou NS Je odpovědí na podráždění receptorů Makroúroveň převodu vzruchu = REFLEXNÍ OBLOUK 5 základních součástí Receptor (analyzátor) - podnět (stimulus) – převod na nerv. vzruch Aferentní dráhy do CNS (dostředivé) Centrum - CNS – zpracování informace Efferentní dráhy (odstředivé) Efektor (výkonný orgán) Dělení reflexů Dle počtu vmezeřených synapsí – monosynaptické – polysynaptické Dle typu receptoru – exteroceptivní – interceptivní – proprioceptivní Dle lokalizace centra – centrální (míšní a mozkové) – extracentrální (axonové a gangliové) Dle efektorového orgánu – somatické a autonomní Dle podmínek a pevnosti spojení – nepodmíněné (vrozené) – podmíněné (získané, naučené) Vlastnosti podnětu Odpovídající kvalita (adekvátní podnět) Dostatečná kvantita (dosahuje prahové intenzity, Hoorweg-Weissova křivka závislosti intenzity podnětu na délce trvání) Dostatečná rychlost stimulace – pravidlo Du Bois Reymond – vplížení podnětu Jiří Procházka, I. P. Pavlov (reflexní teorie)

REFLEX NEPODMÍNĚNÉ REFLEXY 1. Opakovaní stejného podnětu - vždy kvalitativně stejná reakce 2. Nervová dráha NR je stále tatáž 3. Centra NR - vždy v šedé hmotě CNS, mimo kůru koncového mozku 4. Všichni jedinci téhož druhu – stejné NR 5. Jsou vrozené a dědičné nejsložitější formou vrozených reakcí jsou pudy - instinkty - pud zachování sebe, rodu PODMÍNĚNÉ REFLEXY umožňují adaptaci v prostředí, dočasná nervová spojení předpokladem učení a paměť charakteristika: 1. Na stejné podněty u různých jedinců – různé reakce 2. Vznik dočasného spojení mezi dvěma nebo více ohnisky podráždění v mozkové kůře 3. Centra těchto reflexů - v mozkové kůře 4. Individuální 5. Vznikají a zanikají během života - vyhasínání reflexů, zapomínání

REFLEX Senzorický neuron – pseudounipolární buňka – dendrity vycházejí ze svalového vřeténka nebo šlachového tělíska Vede informaci zadními rohy míšními do příslušného centra v míše – přepojení přímo na motoneuron – reakce na prodloužení svalu (poklepem na šlachu) Eferentní dráha – motoneuron, jeho tělo leží v předním rohu míšním, axony tvoří nerv, vedoucí pokyn pro kontrakci svalu (efektor)- vykopnutí Podobně u obranného reflexu + vmezeřený interneuron Senzorický nerv – informace z termo a nociceptorů

MOTORIKA Stavba Funkce

SOMATOMOTORICKÝ SYSTÉM Veškeré interakce s okolním světem - umožněny činností motorického systému Po narození – motorický systém na startu základními reflexy (sací, hledací, polykací, zvracecí, obranné reflexy, pláč…) na podkladě vrozených motorických programů Dalších asi 15 let pokračuje motorický systém ve vývoji nevyzrálost systému je daň za obrovskou variabilitu a adaptibilitu k prostředí, do kterého se dítě narodí (x jiní savci – pohyb ihned po narození) Vývoj – maturace neuronálních okruhů, učení různým motorickým aktivitám (hra) Progresivní vyzrávání systému během prvního roku života 1.-2. měsíc – první cílené pohyby HK 2.-3. měsíc – udrží hlavu v leže 6.-7. měsíc – sedí 9.-12. měsíc – stoj s oporou

SOMATOMOTORICKÝ SYSTÉM Koordinace různých typů pozic – komplexní motorický vývojový úkol s vyladěným zapojením stovky různých svalů za přispěním senzorického systému (zejm. vestibulárního aparátu, zraku, svalových a kožních receptorů) Vývoj reprezentuje maturační proces podle předem daných sekvencí s velkou interindividuální variabilitou mezi dětmi dosáhne-li pohybový systém určitého stupně, dítě začne chodit, což vyžaduje, aby byla zvládnuto udržení pozice těla při změnách opěrných bodů při střídavých pohybech končetin Říkáme, že dítě se učí chodit, ale ve skutečnosti se uvnitř odehrává rapidní maturace nervového systému Jednovaječná dvojčata začínají chodit přibližně ve stejném věku, byť je jedno z nich vystaveno soustavnému tréninku chůze V období prvních krůčků je motorický systém stále velmi nezralý – opravdová koordinace chůze nastává o dost později – až při zvládnutí běhu, základní pohybové vzorce se vyvíjejí až do puberty Jemné detaily pohybových vzorců jsou adaptovány podle požadavků prostředí i vůlí jedince Základní koordinace jemné motoriky ruky a prstů pokračuje další řadu let

ZÁKLADNÍ KOMPONENTY Základní komponenty motorického systému Motoneurony a motorické jednotky Řízení zpětnou a dopřednou vazbou

MOTORICKÝ SYSTÉM SESTUPNÝ SYSTÉM MOTORICKÝ KORTEX MOZKOVÝ KMEN „vyšší“ motorické neurony MOTORICKÝ KORTEX Plánování, inicializace a řízení volních pohybů MOZKOVÝ KMEN Řízení základních pohybů a postoje BAZÁLNÍ GANGLIA Brána přesné inicializace pohybu MOZEČEK Senzorimotorická koordinace MÍŠNÍ OKRUHY INTERNEURONY Koordinace reflexních dějů MOTONEURONY „nižší“ motorické neurony SVALY a KOSTI

MOTONEURONY A MOTORICKÉ JEDNOTKY Motoneurony řídící různé svaly – různá motorická jádra v celé délce hřbetní míchy a mozkového kmene Každý motoneuron vysílá svůj axon k jednomu svalu a inervuje omezené množství svalových vláken = motorická jednotka Motorické jednotky – dělení podle typu svalových vláken, podřízených motoneuronu Pomalé motorické jednotky – 1 typ – vytrvalostní běh Rychlé motorické jednotky – 2 typy – zvedání těžkých břemen Motoneurony jsou aktivovány interneurony center zodpovědných za různé reflexy a motorické programy a sestupnými drahami z předního mozku a mozkového kmene Motoneurony mohou být aktivovány s velkou přesností z obou těchto zdrojů Oba systémy společně determinují stupeň aktivace svalu a přesné načasování činnosti motoneuronu – synchronizace působení Receptory smyslové soustavy jsou důležité v řízení pohybů Příspěvek senzorického systému – značný a v různých kontextech Nezpůsobilá senzorická kontrola – narušené motorické řízení Bez senzorické informace- mohou být pohyby vykonávány, ale s menší přesností provedení

SOUHRA SENZORIKY A MOTORIKY Signály ze smyslové soustavy jsou využívány motorickým systémem různě Senzorické signály 1. spouští behaviorálně smysluplnou motorickou aktivitu (únik, kašlací nebo polykací reflexy …) 2. napomáhají řízení probíhajících motorických vzorců a ovlivňují přechod od jedné fáze pohybu k druhé (nádech – výdech, chůze…..) 3. zpřesňují pohyb – vede k omezení působení na jeden sval nebo skupinu synergistů – svalové receptory (Golgiho šlachové tělísko a svalové vřeténko) 4. pomáhají najít a zabránit všem narušením tělesné pozice při stoji nebo změně tělesné pozice – receptory kožní, svalové, kloubní, vestibulárního a zrakového systému přispívají různou měrou k řízení dynamických a statických aktivit těla 5. Při držení předmětu v ruce – důležitá role receptorů v kůži konečků prstů – objekt má tendenci spadnou – aktivace kožních receptorů- signalizace rychlá do nervového systému, že tu je potřeba přidat svalovou sílu 6. Velké množství senzorických signálů poskytuje informaci o pozici různých částí těla ve vztahu jedné a druhé a k vnějšímu světu, tato informace je nezbytná při inicializaci volního jednání (např. pro natažení ruky k chtěnému předmětu, je nezbytné vědět, v jaké iniciální pozici se nachází paže a ruka v prostoru), v závislosti na tom, zda je končetina na levé nebo pravé straně objektu, musí být použity odlišné typy motorického řízení, aby ruka dosáhla svého cíle

ŘÍZENÍ - zpětná a dopředná vazba Vyskytne-li se odchylka při držení předmětu v ruce, při stoji v jedoucím autobusu – je to zaznamenáno různými senzorickými receptory Tento senzorický signál je veden zpět do nervového systému a je využit pro protiakci této odchylky rychle To je řízení zpětnou vazbou – korekce aktuální odchylky jakmile se objeví Limitujícím faktorem efektivity této kontroly v biologických systémech je zpoždění, která následuje Senzorický signál je zaznamenán receptorem, vyslán co nervové soustavy, zpracován, vybrána odpovídající odpověď Opravný signál je poslán zpět příslušnému svalu a rozkaz je proveden – svaly jsou nastaveny podle potřebné kontrakční síly Toto zdržení může být u velkých zvířat vč. člověka podstatné, při rychlých pohybech nemusí být dostatek času nebo žádný čas pro opravu zpětnou vazbou, v méně náročných více statických situacích je senzorický feedback kritický význam V mnoha případech je odchylka předpokládána a anticipována před tím než začne a korekce začíná před tím, než se odchylka skutečně objeví – tento způsob řízení je nazýván dopřednou vazbou – anticipační řídící mechanismy jsou často automatické a nevědomé, a jsou součástí inherentní kontrolní strategie (např. přechod ze stoje na dvou na jednu, před zvednutím končetiny přeneseme váhu na stojnou nohu – posunutí těžiště, jako zvedání těžkých předmětů) Většina řízení pohybů je vystavěna tak, že korekce tělesné pozice je potřebné pro stabilní pohyb se objevuje již před tím než je příslušný pohyb započat Při užití zpětné vazby – pohyb by byl mnohem méně přesný a pomalejší

MOTORICKÉ PROGRAMY Obratlovci i bezobratlí - nervové okruhy - informace pro koordinaci specifických motorických vzorců jako polykání, chůze, dýchání Aktivace dané neuronální sítě – provedení příslušné aktivita Síť - skupina interneuronů aktivuje specifickou skupinu motoneuronů v určité sekvenci a inhibuje motoneurony, které protipůsobí na zamýšlený pohyb Skupina interneuronů = motorický program nebo centrální generátor vzorce (CPG) Může být aktivován vůlí – začátek chůze Nebo spuštěn senzorickým podnětem – obranný reflex nebo polykání Většina typů motorické aktivity – zahrnuje senzorický systém Může tvořit integrální součást okruhů motorického řízení může determinovat trvání motorické aktivity (inspirační fáze dýchání) aj. Několik typů motorické koordinace Motorické vzorce spouštěné jako reflexní odpovědi Rytmické pohyby Pohyby očí Pozice těla

MOTORICKÉ PROGRAMY Motorické vzorce spouštěné jako reflexní odpovědi Obranné kožní reflexy Kašlací a kýchací reflexy Polykací reflexy Rytmické pohyby Chůze nebo lokomoční chování obecně Žvýkací pohyby Dýchací pohyb Pohyby očí Rychlé sakadické pohyby očí – posunou vizuální objekt zájmu do foveální oblasti, aby byl viděn detailněji Držení těla Možnosti zaujímat nesčetné množství poloh Posturální systém automatický (bez vědomé kontroly, jak kterou polohu zaujmout) i řízený vůlí (možnost rozhodnout se, jakou polohu zaujme) volní motorická aktivita organizována do velké míry na úrovní mozkového kmene + vliv oblastí frontálního laloku (kůra před motorickým kortexem)

MOTORIKA Pohyb je dán činností komplexu dějů, jen těžko lze oddělovat jednotlivé kroky Tyto děje jsou vzájemně propojeny – jednotný cíl – viditelný pohyb Motorická aktivita Volní (úmyslná) a mimovolní (neúmyslná) Opěrná (postojová) - motorika sloužící udržení určité pozice těla a cílená (pohybová) – motorika sloužící k pohybu a k lokomoci Reflexní - motorika jako odpověď na vnější podněty a motorika s centrálním motorickým programem – vnitřní podněty Dělení je umělé, nelze od sebe oddělit, děje probíhají paralelně ve vzájemné souhře

CÍLENÁ MOTORIKA Odpovídá za cílené vědomé pohyby – chůze, uchopení, házení atd.) Funkčně doprovázena opěrnou motorikou (kontrola vzpřímeného postoje, tělesné rovnováhy a polohy těla) Cílená a opěrná motorika – fungují současně Společně zpracovávány informace z periferie (somatosenzorika) – jednotný systém senzomotorický Úmyslná motorika Vědomý pohyb vzniká na základě následujícího sledu fází Rozhodnutí Programování (s využitím naučených dílčích programů) Povel k pohybu Provedení pohybu Zpětnovazebná aferentace z dílčích motorických systémů i informací z periférie – kontrola a korekce prováděného pohybu na všech úrovních

CÍLENÁ MOTORIKA Pohyb = vysoce organizovaná fce, řízená jako celek 1. idea – limbická kůra, frontální lalok, podkorové limbické struktury 2. program – asociační frontální limbické oblasti 3. taktika Rychlý pohyb – mozeček Pomalý pohyb – bazální ganglia 4. thalamus 5. iniciace a start – motorická kůra Pohyb je řízen k motorické kůry, ale zpětnovazebně kontrolován výstupní informace z kůry do mozečku, BG a RF složitými okruhy Z nich - zpětná informace do kůry, jak je pohyb prováděn Tj. možnost korekce

CÍLENÁ A OPĚRNÁ MOTORIKA Cílená motorika probíhá na základě existence svalového tonu (tj. opěrné motoriky – motorického systému polohy) Opěrná motorika vytváří širší podklad motoriky cílené Opěrná motorika zajištěna činností RF Prodloužené míchy Pontu Středního mozku Statokinetického čidla Motorické povely = výsledek zpracování velkého množství dat ze senzorických oblastí asociačními oblastmi + vliv dalších asociačních oblastní (např. LS – motivace a paměť…) Výstup = jednoduchý a účelově dokonalý vzorec motorické aktivity (pohyb) Pohyby učené – vůlí kontrolované – pomalé Pohyby naučené – plně automatizované – rychlé (pohybové stereotypy)

ŘÍZENÍ POHYBŮ – různé úrovně Úroveň kmene a míchy Úroveň středního mozku a bazálních ganglií – modulace motoriky Úroveň cerebrální kontroly a sestupná kontrola motoriky (mozková kůra a pyramidový a extrapyramidový systém) Některé specifické oblasti Vizuomotorická koordinace Cerebellum Motorické učení

ŘÍZENÍ POHYBŮ – kmen a mícha Úroveň kmene a míchy Jsou zodpovědné za koordinaci různých základních motorických vzorců Páteřní mícha – obsahuje motorické prg (CPG) obranných reflexů a lokomoce Mozkový kmen – obsahuje motorické prg (CPG) pro polykání, žvýkání, dýchání, rychlé sakadické pohyby očí Oddělení struktur předního mozku – model decerebrace – model je schopen dýchat, žvýkat, chodit a stát

ŘÍZENÍ POHYBŮ – mezimozek a BG Úroveň diencefala a subkortikálních oblastí telencefala (tj. hypothalamus a BG) – modulace základního schématu motoriky Cílem řízené chování Hypothalamus – obsahuje velké množství jader, které řídí autonomní fce (vč. cetra termoregulace, příjmu tekutin a potravy) Stimulace centra příjmu potravy – vede k vybavení sekvence motorických aktů, zahrnujících množství různých motorických programů, uspořádaných v logickém pořadí BG – mají kritický vliv na normální inicializaci motorického chování Oblast výstupu – pallidum – inhibuje velké množství motorických center diencefala, mesencefala a MK (vysoká aktivita při odpočinku), Oblast vstupu – striatum – aktivace z kůry, thalamu, mozkového kmene, v klidu je málo citlivé k těmto vzruchům Přechod z klidu k motorice DA systém (substantia nigra) zcitlivuje vstup k aktivaci z MK a thalmu Striatum inhibuje výstup (pallidum) – ukončení inhibičního vlivu na motorické centra nižších etáží Dekortikalizační model

FCE BAZÁLNÍCH GANGLIÍ Součást extrapyramidového systému Řídí excitační a inhibiční děje při volních pohybech – koordinace a regulace volních i mimovolních pohybů U nižších živočichů – mají BG nejvyšší fce (savci dominance kůry) Tlumivý vliv na korové a podkorové motorické fce - řídí vztahy mezi podrážděním a útlumem v řízení motoriky Účastní se pohybů při jejich vlastním provádění ale i při jejich přípravě a plánování (spoje do premotorické oblasti MK) Propojena složitými vazbami mezi sebou 2 okruhy – okulomotorický a skeletomotorický koordinace a rychlost průběhu pohybu Striatum – řízení celkových pohybů, pallidum – řídí svalový tonus

ŘÍZENÍ POHYBŮ – mozková kůra Úroveň cerebrální kontroly a sestupná kontrola motoriky – zejména frontální lalok Organizace frontálního laloku Primární motorická kůra – uspořádáno somatotopicky Premotorická a suplementární motorická kůra – účastní se jiných aspektů koordinace motoriky Asociační kůra – prefrontální kortex Kortikální řízení – přímé (pyramidová dráha) a nepřímé (expy dráhy) – je uskutečňováno oběma systémy ve spolupráci Kortex se účastní inicializace lokomoce přes CPG ve spinální míše Kortikální řízení motoriky Význam pro obratnou a flexibilní motorickou koordinaci (jemná motorika ruky a prstů) Typ chování označovaný jako volní – úmyslný X neúmyslné akty Obecně používaná terminologie, ale nepřesná

MOZKOVÁ KŮRA a MOTORIKA MK nejvyšší úroveň řízení – řízení jemné motoriky Primární idea pohybu – LS kortex, podkoří, frontální lalok) Program pohybu (asociační frontální a limbický kortex) Integrace vstupů z vnějšího a vnitřního prostředí (asociační senzorický kortex) Iniciace pohybu (motorický kortex) MK – řízení hrubé motoriky (stoj, lokomoce, svalový tonus) Primární zpracování (premotorická kůra, sekundární motorická oblast, a asociační motorická oblast) Přepojení v podkorových centrech – mozkový kmen, BG

PYRAMIDOVÁ DRÁHA Nejdůležitější dráha motoriky Spojení mezi kůrou a motoneurony míchy (HN) Přímá, bez přepojení, rychlé vedení Začíná v motorické korové oblasti – propojení informací ze senzorické oblasti = tj. funguje jako celek Axony motorických neuronů kůry sestupují ve dvou svazcích Tractus corticospinalis – jemná motorika ruky…. Tractus corticobulbaris (corticonuclearis) – otevírání zavírání úst, očí, pohyby hlavou…… Nejdůležitější dráha motoriky, řízení rychlých pohybů Obsahuje tlustá rychle vedoucí vlákna Všechna se kříží HN – na úrovni jader MM – v oblasti prodloužené míchy (80%) a před výstupem z míchy (20%) Fylogeneticky mladší – ve vývoji motoriky dozrává později (jemná motorika ruky, skok na jedné noze…..)

EXTRAPYRAMIDOVÉ DRÁHY Fylogeneticky starší dráhy Víceneuronové – přepojení na různých úrovních Jsou zodpovědné za hrubé, pomalé, tonické pohyby, zajišťuje pohyby vedoucí k udržení vzpřímeného postoje, účastní se na provádění mimovolních pohybů Vychází z premotorické oblasti, doplňkové motorické oblasti, a asociační motorické oblasti Vedou do Retikulární formace – hlavní extrapyramidová dráha Středního mozku (tectum) Mezimozku (ncl.ruber) Mostu (vestibulární jádra) Prodloužené míchy Zprostředkovávají podobně jako py dráha spojení mezi MK a míchou (event. jádry HN) Začíná v motorické korové oblasti – propojení informací ze senzorické oblasti = tj. funguje jako celek Spoje do vstupní oblasti BG (striatum)

ŘÍZENÍ POHYBŮ – dodatek Motorický aparát – schopen vykonávat nejjednodušší reflexy i nejzručnější komplexní pohyby Je obdařen možnostmi modulace a flexibility (u primátů větší než u jiných zvířat) – obrovské množství pohybů, v různých kombinacích a odpovídající různým situacím Některé specifické oblasti Vizuomotorická koordinace Cerebellum Motorické učení

VIZUOMOTORICKÁ KOORDINACE Vizuomotorická koordinace – komplexní motorická aktivita Např. zachycení letícího míče Anatomicky – silná projekce z parietálního laloku (zrakové zpracování pohybu) do frontálního laloku Zpracování velkého množství informací k dosažení správného a přesného povelu k motorickému systému Doba tohoto zpracování – processing time - reakční čas, doba mezi podnětem a reakcí RČ roste s komplexností vnímané situace a počtem variant v odpovědi Mění se s věkem – delší RČ – děti a senioři Testy vizuomotorické koordinace – konstrukční a kresebné testy (BGT, BVRT, RCFT, FD, 2D a 3D konstrukce) Testy motorického systému – testy apraxie, HR a L baterie, FTT…

CERBELLUM - mozeček Motorické funkce, v nichž se mozeček účastní Koordinace pohybů a rovnováhy Ovlivňuje kvalitu prováděných motorických aktů Účastní se prakticky ve všech fázích pohybu – jemné vylaďování a modifikace pohybů podle kontextu daného chování - adaptace různých vzorců základní motorické koordinace Řeč, psaní i jemná motorika ruky – bez mozečku, ale s menší přesností – tzn. motorické programy pro tyto činnosti nejsou uchovávány pouze v mozečku Další funkce mozečku 1 typ motorického učení – procedurální učení (asociace nepodmíněného stimulu s podmíněným) Učení nové motorické dovednosti – nově uložený program pro sekvenci motorických aktů musí být založen i v jiných strukturách mozku – ppdně MK a BG Laterální části se podílejí na kognitivních procesech – exekutivní procesy, vizoprostorové fce, pracovní paměť aj. Podílí se na regulaci afektivity Jsou předmětem aktuálních výzkumů Narušení mozečkových funkcí Cerebelární kognitivně afektivní syndrom

MOTORICKÉ UČENÍ Motorický systém - motorická infrastruktura podmíněná evolučně Rozvinutí všech možností během zrání CNS Dostupnost všem jedincům druhu U primátů vč. člověka preformované okruhy (např. CPG) pro celý repertoár základních pohybů (jako lokomoce, držení těla, dýchaní a pohyby očí….) základní okruhy, které tvoří základ jemné motoriky (dosahování, pohybů ruky a prstů a produkce zvuků jako při řeči) Schopnost učit se – motorické procedurální učení výsledek = procedurální nedeklarativní paměť Učení nových motorických dovedností a schopností důležitá role BG a MK mozeček – kvalita motorických vzorců a schopnost asociovat dva podněty během podmíněného reflexu

POHYBY OČÍ Studium očních pohybů 5 stereotypních pohybů očních Jednodušší Přesně definované svaly a jejich řízení 5 stereotypních pohybů očních Sakkády Klouzavé (hladké) sledovací pohyby Vergence Vestibulookulární pohyby Optokinetické pohyby Sledování vlivu BG a mozečku Mrkací reflex u králíků VOR u opic Zrakové sledování bodu v zorném poli u opic

SOMATOSENZORIKA

SOMATOSENZORICKÝ SYSTÉM Není specializován na určitý typ podnětové modality Je schopen detekovat více forem informačních signálů Recepční struktury se pro jednotlivé typy podnětů liší Dráha a kortikální projekce se shoduje Patří sem: Kožní čití Vnímání dotyku a tlaku a vibrací – diskriminativní čití Vnímání tepla a chladu Hluboké čití (propriocepce) Vnímání bolesti – některá specifika

KOŽNÍ ČITÍ Kůže představuje velký recepční orgán Vnímání dotyku a tlaku Receptory – mechanoreceptory – reagují na deformaci kůže nebo na ohnutí vlasu či chlupu Podle uspořádání – volná nervová zakončení nebo složitá opouzdřená nemyelinizovaná zakončení Specifické kožní receptory pro vnímání dotyku a tlaku se liší velikostí, strukturou, lokalizací i hustotou distribuce umožňují vnímat dotyk, vibrace, tlak, tah i bolest maximum specializovaných tělísek – konečky prstů, špička jazyka, zevní pohlavní orgány, rty, nos a čelo, nejméně – hřbet ruky, ploska nohy a záda Vater-Paciniho tělíska Meissnerova tělíska Merkleovy disky Ruffiniho tělíska Golgiho-Mazzoniho tělíska Krauseho tělíska Specifické kožní receptory pro vnímání tepla a chladu Tepelné (38-48°C) a početnější chladové (25-35°C) receptory kůže, předpokládá se i existence nespecifických termoreceptorů Registrují relativní teplotu (tj. rozdíl mezi teplotou vlastní a okolní, nikoliv teplotu absolutní) Morfologicky jsou termoreceptory volná nemyelinizovaná nervová zakončení Specifičnost termoreceptorů je vysoká, k inadekvátním podnětům jsou relativně necitlivé

PROPRIOCEPCE Hluboké (proprioreceptivní) čití má komponentu svalovou, šlachovou a kloubní Přivádí do mozku kontinuálně informace o aktuálním stavu pohybového aparátu z proprioreceptorů Proprioreceptory Ruffiniformní a paciniformní tělíska v kloubních pouzdrech a vazech Signalizují pohyb v kloubu (kinestézii) a extrémní pozici v kloubu Svalová vřeténka a Golgiho šlachová tělíska Signalizují ustálenou pozici v kloubu (statestézii) Reagují na rychlost protažení a na tah svalu Ruffiniho tělíska  Jejich funkce je součástí volního řízení pohybu (kontrola) i řízení posturálních reflexů

SOMATOSENZORICKÉ DRÁHY Informace somatosenzorického vnímání vedeny podle modalit třemi různými drahami v páteřní míše, mají odlišné cíle v mozku 1. diskriminativní čití 2. vnímání bolesti a teploty 3. propriocepce Tyto modality se liší vzájemně v typech receptorů, V dráhách, kterými jsou vedeny V projekcích V místě, kde jsou kříženy (všechny dráhy senzorického systému směřující do kortexu se musí křížit v určitém bodě - mozková kůra pracuje na základě kontralaterální informací) Systém diskriminativního čití se kříží vysoko v prodloužené míše – cestou lemniskálního sytému (lemniscus med.) Systém vnímání bolesti a teploty se kříží nízko – v páteřní míše ihned po vstupu – cestou anterolaterálního systému (tr. spinothalamicus, tr. spinoreticularis, tr. spinotectalis) Systém proprioceptivního čití míří do cerebella (! funguje ipsilaterálně – nekříží se!) - cestou tr. Spinocerebellaris dorsalis a ventralis, část cestou lemniscus med. do thalamu a MK)

SOMATOSENZORICKÉ DRÁHY Čití v obličeji – V. HN (n. trigeminus) Čití od krku dolů – senzitivní nervy vstupující do páteřní míchy Počitky (AP) přicházejí z periferie cestou senzorických axonů – těla senzorických neuronů leží mimo páteřní míchu v dorzálním kořenovém gangliu (každý spinální nerv 1 ganglion) Senzorické nervy jsou unikátní – signál neprochází tělem neuronu, tělo neuronu sedí jako by mimo, je bez dendritů, signál prochází přímo od distálního axonálního výběžku do proximálního výběžku, tj. pseudounipolární bb. Proximální konec axonu vstupuje do zadní poloviny páteřní míchy (zadní kořeny míšní) a ihned se otáčí směrem nahoru k mozku a stoupají v zadní polovině bílé hmoty míšní – zadní a boční provazce míšní (1.neuron) První neuron končí na přepojení v míše – na 2. neuron, dráhy se ihned kříží a spojují na druhé straně mozkového kmene (ncl. Cuneatus med. Et. Lat.., ncl. Gracilis, ncl. Cervicalis lat. Ncl. Z) – cestou lemniscus med. do thalamu Přepojení na třetí neuron v thalamu (ncl. ventralis posterolat.) - přestupní stanice pro všechno, co chce vstoupit do kortexu. 3. konečný neuron vstupuje do kortexu (somatosenzorická kůra)

KOROVÁ PROJEKCE 1. přední parietální oblast (gyrus postcentralis, area 1, 2, 3a ,3b) Primární korová oblast pro taktilní počitky (3b) pro proprioceptivní počitky (3a), teplo je percipována již na subkortikální úrovni Receptivní pole somatosenzorické kůry je uspořádáno do sloupců Area 1, 2 plní funkci sekundární (asociační) kůry Somatosenzorický homunculus je „hlavou dolů“ (projekce hlavy je při dolním okraji hemisféry 2. Zadní parietální oblast (v části lobulus parietalis sup. – area 5a, 5b, 7b) Eferentace do motorických oblastí frontálního laloku a do LS (reciproční spoje) Předpokládá se účast na tvorbě vzorce chování podle senzorického podnětu 3. Sekundární somatosenzorická oblast – v parientálním laloku na horním valu sulcus lateralis Je recipročně propojena s ostatními korovými oblastmi a s ventrobazálním thalamem Má vztah k učení pro příslušný typ podnětů

6 primární senzitivní oblast 7 sekundární senzitivní korová o. 8 suplementární senzitivní korová o. 21 parietální asociační korová oblast obrázky přejaty z Čihák, 1997

Rozsah korových okrsků pro jednotlivé části těla Figura člověka překreslená podle proporcí zastoupení částí těla v kůře Korový homunculus A primární senzitivní korová oblast v gyrus postcentralis B primární motorická korová oblast v gyrus praecentralis obrázky přejaty z Čihák, 1997

EXEKUTIVNÍ FUNKCE Stavba Funkce

EXEKUTIVNÍ FUNKCE Exekutivní funkce představují samostatné a účelné jednání Mají 4 složky vůli – rozhodnutí plánování – postup, řešení účelné jednání – vlastní behaviorální akt, např. motorický úspěšný výkon Řada složitých schopností (kontrolní procesy) zodpovědné za Plánování organizaci – sekvenci, skládání Koordinování Časování monitorování kognitivních operací Nezbytnou složkou je schopnost reagovat na nové skutečnosti a pracovní paměť Nejzákladnější exekutivní funkce schopnost použít záměr (úmysl) k regulaci (usměrňování) provádění cílem řízeného chování. schopnost iniciovat nezávisle cílevědomou aktivitu a utlumit irelevantní nebo nevhodnou aktivitu. Narušení EF – pacienti nejsou schopny řídit své vlastní chování, podpora, vnější strukturace a kontrolu (dohled).

EXEKUTIVNÍ FUNKCE řada schopností a dovedností, odpovědných za plánování iniciaci sekvenční zpracování (řazení) monitorování (kontrolování, sledování) složitých, cílem řízených chování

SUBDOMÉNY EXEKUTIVNÍCH FCÍ Přenášení zaměření Generování hypotéz Řešení problému Vytváření pojmu Abstraktní usuzování Plánování Organizace Formování cíle Fluence Pracovní paměť Inhibice Sebekontrola Iniciativa Sebe-řízení Duševní flexibilita Pozornostní řízení Anticipace Hodnocení Řízení chování Zdravý (selský) rozum Tvořivost

FRONTÁLNÍ LALOK

FUNKČNÍ KOROVÉ OBLASTI Prefrontální kortex Nemá čistě funkci asociační ani čistě efektorovou, značný rozsah fcí jiných Rozsah této oblasti závisí na stupni fylogenetického vývoje Laterální - vztah k intelektu, mediální – vztah k emocím Rozsáhlá aferentace i eferentace do různých etáží CNS Fce: Potlačování aktivity expy systému Podíl na emočních stavech – aktivita, sociální chování, přiměřená emoční interakce s okolím Podíl na vyšší nervové činnosti – učení, sociální inteligence, vypracovávání stereotypů chování

FRONTÁLNĚ SUBKORTIKÁLNÍ OBVODY 5 paralelních, oddělených okruhů, spojujících prefrontální kortex s podkorovými oblastmi (BG, thalamus) 3 z nich nejdůležitější (neurobehaviorální syndromy) 1. dorzolaterální 2. orbitofrontální 3. anterior gyrus cinguli

EXEKUTIVNÍ FUNKCE dorzolaterálního obvodu 1. schopnost organizovat behaviorální reakci při řešení složitého problému (učení se nové informaci, obkreslování složitých obrazců, systematické hledání v paměti) 2. aktivace časově vzdálených vzpomínek 3. nezávislost na jevech v prostředí 4. přesouvání a udržování zaměření odpovídající řady chování 5. vytváření pohybových programů 6. využití verbálních dovedností k řízení jednání

LITERATURA Mysliveček, J. (2003): Základy neurověd. TRITON, Praha. (str. 87-97) Silbernagl, S., Despopoulos, A. (2004): Atlas fyziologie člověka. Grada Publishing, Praha. (str. 56-57, 320-329) Squire, L., R. et al. (2008): Fundamental Neuroscience. Elsevier, Burlington, USA. Str. 663-793) Šmarda, J. a kol. (2004): Biologie pro psychology a pedagogy. Portál, Praha.