J. Kolář - Biologické rytmy a fotoperiodizmus rostlin

připomenutí z přednášky 1 fotoperiodizmus: schopnost rostlin vnímat délku dne a přiměřeným způsobem na ni reagovat fotoperioda = část dne, během které je světlo fotoperiodizmus slouží k načasování důležitých životních pochodů do vhodného ročního období (protože délka dne je velmi spolehlivý indikátor data v roce, na rozdíl od meziročně fluktuujících faktorů jako jsou teplota nebo srážky) u vyšších rostlin jsou velmi často fotoperiodicky regulovány vývojové procesy (kvetení, tvorba vegetativních rozmnožovacích orgánů, opad listů, dormance) fotoperiodizmus je odpověď rostlin na délku dne, nikoli na množství světla, které má rostlina během dne k dispozici (vždy nutno experimentálně ověřit, aby bylo možno zkoumaný jev považovat za fotoperiodickou reakci!)

změny délky dne během roku

délka dne v různých zeměpisných šířkách v grafu je délka dne od východu do západu Slunce; délka dne vnímaná rostlinami se bude mírně lišit v závislosti na prahu jejich citlivosti ke světlu

Typy fotoperiodických reakcí jedním z prvních významných modelů byl tabák Nicotiana tabacum, cv. Maryland Mammoth; jeho kvetení je stimulováno krátkým dnem foto M. Kolář dlouhý den (18 h) několik týdnů na krátkém dni (8 h)

Typy fotoperiodických reakcí kultivar Maryland Mammoth vůbec nekvete na dlouhém dnu - v takových podmínkách může rostlina dosáhnout značné velikosti, ale pro indukci kvetení nezbytně vyžaduje krátký den naproti tomu ostatní běžné odrůdy tabáku nejsou citlivé na délku dne a vykvetou po vytvoření určitého počtu listů Taiz a Zeiger 2002

dvě stejně staré rostliny A. thaliana, ekotyp Columbia (foto M. Kolář) Typy fotoperiodických reakcí kvetení Arabidopsis thaliana je stimulováno dlouhým dnem na krátkém dnu ovšem vykvete také, pouze později dlouhý den (16 h) krátký den (8 h) dvě stejně staré rostliny A. thaliana, ekotyp Columbia (foto M. Kolář)

Typy fotoperiodických reakcí základní typy: krátkodenní (short-day), dlouhodenní (long-day), fotoperiodicky neutrální (day-neutral) pro kvalitativně fotoperiodické rostliny je příznivá délka dne nezbytná, u kvantitativních pouze zesiluje sledovanou fotoperiodickou odpověď

Typy fotoperiodických reakcí někdy je fotoperiodická regulace složitější: např. rostliny rodu Bryophyllum vyžadují pro vyvolání kvetení období dlouhých dnů následované obdobím krátkých dnů Zeevaart 1969

Typy fotoperiodických reakcí u každého typu mohou existovat rostliny s kvalitativní nebo kvantitativní odpovědí (lépe chápat jako kontinuum, ne striktně oddělené kategorie); u kvalitativních reakcí je kritická délka dne specifická pro druh nebo ekotyp míra a někdy i typ fotoperiodické reakce může být ovlivněn jinými faktory (ontogenetické stáří, teplota, minerální výživa aj.) kategorie fotoperiodických reakcí: krátkodenní: sledovaný proces (např. kvetení) je stimulován při zkracování dne dlouhodenní: proces je stimulován při prodlužování dne fotoperiodicky neutrální: proces není délkou dne ovlivněn dlouho-krátkodenní: nejdříve vyžadován dlouhý, poté krátký den krátko-dlouhodenní: nejdříve vyžadován krátký, poté dlouhý den intermediární: proces je stimulován středně dlouhými fotoperiodami ambifotoperiodické: proces je stimulován na krátkých a dlouhých dnech, ale inhibován středně dlouhými fotoperiodami

přerušení tmy (night break) Je pro fotoperiodické reakce určující délka dne, nebo noci? pro většinu rostlin je rozhodující délka noci; např. krátkodenní rostliny kvetou ve fotoperio-dických režimech s dlouhou nocí, do značné míry nezávisle na délce fotoperiody, se kterou je dlouhá noc kombinována tma musí být nepřerušovaná, aby byla vnímána jako dlouhá; přerušení (angl. night-break) vyvolá stejnou reakci jako krátká noc řada hlavně dlouhodenních rostlin je ale necitlivá na krátké přerušení tmy a jejich fotoperio- dické reakce jsou ovlivněny i kvalitou nebo intenzitou světla během dne přerušení tmy (night break) kvetení typické krátkodenní rostliny v různých světelných režimech

Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin délkou dne je ovlivněna celá řada dějů, hlavně v oblasti růstu a vývoje jedna rostlina může často vykazovat více různých fotoperiodických reakcí; pokud tedy tvrdíme, že daná rostlina je např. krátkodenní, musíme vždy dodat vzhledem k jaké fotoperiodické reakci! kvetení: dlouhodenní reakce tvorba hlíz: krátkodenní reakce Macháčková et al. 1998

Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin klíčení semen: ovlivněno fotoperiodou, které byla vystavena mateřská rostlina (některé druhy Chenopodium), nebo fotoperiodou během klíčení (např. bříza klíčí lépe na dlouhém dni) vegetativní růst: prodlužování stonku (často rychlejší na dlouhém dni); tvar, tloušťka a velikost listů; větvení a tím celkový habitus jedince; odnožování obilnin (plodiny mírného pásu intenzivněji na krátkém dni, rýže na dlouhém) odnožování pšenice (Wheat: the Big Picture, www.wheatbp.net)

Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin tvorba zásobních orgánů: indukována krátkým dnem u hlíz bramboru (hlavně u planě rostoucích druhů), u tropických plodin (maniok, jam), jiřin, ředkviček aj.; naopak tvorba cibulí česneku a cibule je stimulována dlouhým dnem tvorba hlíz na krátkém dni u Solanum demissum (Jackson 1999)

Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin vegetativní reprodukce: např. růst šlahounů jahodníku (dlouhodenní reakce), viviparie u sukulentů rodu Bryophyllum (dlouhodenní reakce) Rostlina rodu Bryophyllum s dceřinými rostlinami na okraji listu (foto M. Kolář)

Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin generativní reprodukce: velmi častá je fotoperiodická kontrola indukce kvetení, tzn. pře-chodu z vegetativního růstu ke kvetení. U některých druhů délka dne ovlivňuje i následný vývoj již založených květů, případně jejich pohlaví (okurka). stálé světlo po otevření děloh 5 krátkých dnů (8 h), jinak stálé světlo Pharbitis nil, foto M. Kolář

Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin dormance a opad listů: nástup zimní dormance a opad listů u dřevin mírného pásu je indukován poklesem teploty, krátkým dnem, nebo jejich kombinací (záleží na druhu dřeviny) ukončení dormance na jaře obvykle vyžaduje předchozí vystavení nízkým teplotám, ale u některých druhů je více či méně urychleno dlouhým dnem fotoperiodická regulace začátku a konce zimní dormance zjištěna i u několika vytrvalých bylin dormance a opad listů jsou řízeny fotoperiodou také u některých dřevin z tropických poloopadavých a opadavých lesů, v nichž nastává za krátkých dnů období sucha

Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin dormance a opad listů: názorným příkladem krátkodenní reakce je opožděný opad listů některých dřevin (např. břízy, topoly) v místech, kam do koruny dopadá světlo pouličních lamp vlevo: javor jasanolistý (Acer negundo), vpravo: topol (Populus sp.) - foto M. Kolář

Fotoperiodizmus má značný ekonomický význam v květinářství: např. chryzantémy nebo „vánoční hvězda“ (pryšec Euphorbia pulcherrima) jsou krátkodenní dlouhý den (18 h) krátký den (přirozené osvětlení v zimě) Euphorbia pulcherrima, foto M. Kolář

Ekonomický význam fotoperiodických reakcí v zemědělství: znalost fotoperiodických nároků rostlin je pro pěstitele často zásadní někdy je fotoperiodická reakce nežádoucí: např. u ředkvičky, salátu nebo špenátu je kvetení indukováno dlouhým dnem, což ztěžuje jejich pěstování v létě. Proto jsou šlechtěny fotoperio-dicky neutrální pozdě kvetoucí odrůdy. někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: sója: krátkodenní, ovšem při rozšíření pěstování na sever bylo nutno modifikovat fotoperio-dické nároky tak, aby kvetla dostatečně brzy před podzimním ochlazením rýže: v oblastech se sezónními monzunovými dešti se pěstují krátkodenní odrůdy, aby dozrávaly až po skončení vlhkého období

Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: ozimá pšenice: do severnějších oblastí vhodné dlouhodenní odrůdy (nekvetou příliš časně zjara, takže klasy nejsou poškozeny chladem); na jih jsou vhodnější fotoperiodicky neutrální kultivary (kvetou brzy na jaře a dozrají před začátkem letního sucha) zvýšení výnosu odrůdy Capelle-Desprez po vnesení alely pro necitlivost k fotoperidě (alela Ppd-D1, vnesena pomocí substituce části chromozómu - Worland et al. 1998, Cockram et al. 2007)

Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: jarní ječmen: do severnějších oblastí vhodné fotoperiodicky neutrální odrůdy (kvetou později, takže mohou využít léto s dostatkem srážek k produkci biomasy) dlouhodenní fotoperiodicky neutrální distribuce alel genu Ppd-H1 pro fotoperiodickou citlivost v tradičních odrůdách jarního ječmene v Evropě a Středomoří (Cockram et al. 2007)

Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám: další velmi dobrý příklad je čirok (Sorghum bicolor) konec srážek konec srážek korelace kvetení čiroku s koncem období dešťů v Nigérii (Craufurd a Qi 2001)

Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin někdy je nutné fotoperiodickou reakci přizpůsobit místním podmínkám, např. u čiroku: v oblasti afrických savan (srážky v létě, sucho v zimě) je kvetení krátkodenní a každá lokální odrůda je přizpůsobena místu kultivace tak, aby vykvetla na konci období dešťů. Vyvíjející se obilky jsou tak méně ohroženy chorobami a škůdci, pro něž je optimální vlhké počasí. Obilky zároveň stihnou dozrát před úplným vyschnutím půdy. odrůdy pěstované v teplejších oblastech mírného pásu (klima s příznivým létem) mají požadavek na krátký den redukován a kvetou dříve

Fotoperiodizmus u živočichů stejně jako rostliny mají i živočichové velké množství fotoperiodických reakcí hlavní principy fotoperiodizmu (kategorie fotoperiodických reakcí apod.) jsou stejné u rostlin i u živočichů také u živočichů slouží fotoperiodizmus k načasování důležitých procesů do vhodného ročního období významné fotoperiodické reakce živočichů: reprodukční aktivita (říje a jiné projevy sexuálního chování obratlovců) výměna opeření nebo srsti (zimní/letní) ukládání tuku a zimní spánek savců sezónní migrace ptáků diapauza hmyzu střídání generací během roku u hmyzu podstatnou funkci ve fotoperiodizmu obratlovců (hlavně savců) má hormon melatonin

Role melatoninu ve fotoperiodizmu živočichů melatonin je indolový derivát (N-acetyl-5-methoxytryptamin); u obratlovců syntetizován převážně v epifýze (žláza v mozku, angl. pineal gland) vysoká hladina melatoninu je pouze v noci, délka jejího trvání koreluje s délkou noci a může tedy kódovat informaci o fotoperiodě aplikace melatoninu simuluje tmu a ovlivňuje tak fotoperiodické reakce - především u savců Vliv různě dlouhých infuzí melatoninu na reprodukční aktivitu křečíků džungarských s odstraněnou epifýzou (Goldman et al. 1984). Dostatečně dlouhá infuze vyvolá krátkodenní reakci - snížení hmotnosti varlat. denní profil hladin melatoninu v epifýze křečíka džungarského na krátkém a dlouhém dni (Goldman et al. 1984)