Mezidruhové vztahy: kompetice predace, parazitismus, mutualismus atd.

And now for something completely different: PARAZITI! PARAZITI! PARAZITI! PARAZITI! PARAZITI!

I parazité mohou být elegantní Trypanosoma brucei (spavá nemoc) Ancylostoma duodenale (měchovec) Schistosoma mansoni (bilharzióza) Giardia lamblia (střevní parazit) Schistosoma mansoni (bilharzioza), Ancylostoma duodenale (měchovec), Trypanasoma brucei (spavá nemoc), Pediculus humanus (veš), Taenia solium (tasemnice), Giardia lamblia (střevní parazit) Pediculus humanus (veš) Taenia solium (tasemnice)

Co je na parazitech fascinující? Zdánlivě až nesmyslně složité vývojové cykly, střídající často několik hostitelů jednoduchý cyklus: jeden druh hostitele nakazí sám sebe složitější cyklus: parazit se usídlí v mezihostiteli, ten je sněden i s parazitem konečným hostitelem ještě složitější cyklus: parazit se usídlí v mezihostiteli, přejde do dalšího mezihostitele, a teprve ten je sněden i s parazitem konečným hostitelem

Jednoduchý cyklus: hostitel se nakazí od jedinců stejného druhu Škrkavka (Ascaris lumbricoides): střevní parazit, vajíčka v trusu se dostanou do potravy

Cyklus s jedním mezihostitelem Motolice jaterní (Fasciola hepatica) Dospělá motolice ve žlučovodech (člověk, další savci) vylučuje do trusu vajíčka, z těch se ve vodě líhne larvální stadium (miracidium), napadne měkkýše, kde prodělá část vývoje (sporocysta, redie, cerkárie), volně plující larva (cerkárie) měkkýše opustí a zapouzdří se na vodních rostlinách, na nich je spasena konečným hostitelem

Cyklus s jedním mezihostitelem Schistozomiáza (bilharziáza) (Schistosoma haematobium) Dospělí červi v cévách močového měchýře, vajíčka vylučována močí, ve vodě se líhnou v aktivní larvy (miracidia), ty napadají měkkýše, kde prodělávají další vývoj, nakonec ho opouštějí jako plovoucí larvy (cerkárie), ty aktivně pronikají do kůže hostitele (člověka), kde dospívaji

Cyklus s jedním mezihostitelem Filariáza (Loa loa): Dospělý parazit sídlí v podkožní tkáni konečného hostitele (člověka), produkuje larvální stadia (mikrofilárie) jež jsou s krví nasáty mouchami rodu Chrysops, kde prodělají další vývoj ve hrudním svalstvu a nakonec migrují do slinných žláz, odkud nakazí konečného hostitele.

Cyklus se dvěma mezihostiteli Motolice Clonorchis sinensis: Dospělý parazit ve žlučovodech konečněhéo hostitele (člověka), vajíčka se s trusem dostávají do vody, jsou snědena měkkýšem, v něm se líhnou a prodělají několik fází vývoje (miracidium, sporocysta, redie, cerkárie), cerkárie opouštějí měkkýše a aktivně pronikají pokožkou druhého mezihostitele - ryby, kde se ve svalové tkáni mění na metacerkárie a čekají, až budou i s mezihostitelem pozřeny konečným hostitelem, kde se ve dvanácterníku aktivují a dospějí ve žlučovodech Bithynia sp.

Cyklus se dvěma mezihostiteli Hlístice Gnathostoma spinigerum: V konečném hostiteli (psovité a kočkovité šelmy) sídlí parazit v žaludeční stěně, vajíčka odcházejí trusem, se ve vodě líhnou larvy, ty jsou snědeny 1. mezihostitelem (buchankou r. Cyclops) kde čekají, až bude buchanka snědena 2. mezihostitelem (rybou, žábou, hadem). Ten je uloven konečným hostitelem (šelmou), kde parazit dospěje, nebo jiným predátorem (např. ptákem), kde parazit opět čeká na to, až bude sežrán konečným hostitelem. Člověk není hostitelem, larva v něm nedospěje ale migruje tkáněmi - larva migrans.

Řásníci (Myrmecolacidae, Strepsiptera): další příklad složitého cyklu Larvy 1. instaru žijí volně, samčí larvy napadají mravence, samičí larvy kobylky, cvrčky a kudlanky. Další vývoj larev je endoparazitický, z hostitele se po zakuklení vylíhnou létající samci (a hostitel zahyne), zatímco neotenické samice zůstávají v hostiteli, kde jsou samci vyhledány a oplodněny. Z vajíček se líhnou larvy 1. instaru, samice i její hostitel zahynou. . Kathiritamby 2009, Annu. Rev. Entomol. 54: 227

Přidávání dalších hostitelů do vývojového cyklu směr evoluce Původně jediný hostitel je často požírán (i se svým parazitem) nějakým druhem predátora, takže ten se tak stane nejprve fakultativním, později už obligátním hostitelem parazita. Reprodukce parazita se nakonec soustředí pouze do nově získaného hostitele. nedospělí parazité v mezihostitelích dospělí parazité v konečném hostiteli

Zisky z nových hostitelů: delší reprodukce, větší velikost těla růst a rozmnožování v jednom hostiteli rozmnožování pokračuje i v druhém hostiteli růst pokračuje i v druhém hostiteli

Přidávání dalších hostitelů do vývojového cyklu směr evoluce Vajíčka parazita produkovaná původně jediným hostitelem jsou často pozřena jiným druhem, jenž je zároveň kořistí původního hostitele. Tento druh se tak stává nejdříve fakultativním, později obligátním mezihostitelem parazita. nedospělí parazité v mezihostitelích dospělí parazité v konečném hostiteli

Evoluce hostitelského cyklu motolic rodu Alloglossidium náhrada korýše za pijavku zjednodušený cyklus měkkýš - korýš původní cyklus ryba - měkkýš - korýš ztráta rybího hostitele náhrada korýše za pijavku

Přenos virových infekcí na člověka přenos výhradně mezi lidmi přenos ze zvířete na člověka i mezi lidmi přenos ze zvířete na člověka, omezený přenos mezi lidmi přenos pouze ze zvířete na člověka vzteklina Wolfe et al. 2007. Nature 447: 279

K čemu slouží nový mezihostitel? Případ dvou příbuzných tasemnic, Bothriocephalus barbatus a B. gregarius B. barbatus parazituje na platýzovi, mezihostitelem je buchanka. B. gregarius může včlenit ještě rybu hlaváče (Gobiidae) jako nepovinného tzv. paratenického mezihostitele, v němž se parazit namnoží a potom tedy intenzivněji parazituje konečného hostitele. Funguje to? Ve Středozemním moři je 36% platýzů napadeno tasemnicí B. barbatus zatímco plných 79% je napadeno tasemnicí B. gregarius

Příklad populační dynamiky: Cystidicoloides tenuissima (Nematoda) 98.7% vajíček pochází od červů žijících v pstruzích, 1.3% od červů v lososech 85.8 % vajíček zahyne 13.5% pozřou nevhodné druhy vodního hmyzu, 0.7 % se dostane do mezihostitele, jepice L. marginata 81.7% nakažených jepičích larev není pozřeno hostitelem, 17.2% se dostane do pstruha, 1.1% do lososa Přežívání vajíček: 17.3% z 0.7%, tedy celkem 0.085% vajíček se vyvine do dospělce

Schopnost parazita přenášet se na nové hostitele (infektivita) a negativní vliv parazita na svého hostitel (virulence) jsou obvykle korelovány T m a X infektivita roste s virulencí Parazit se snaží o maximální celoživotní reprodukci R R = T/(m+a) T rychlost infekce nových hostitelů m - přirozená úmrtnost neinfikovaného hostitele a - úmrtnost hostitele způsobená parazitem (virulence) X -optimální poměr mezi infektivitou a virulencí -

Schopnost parazita přenášet se na nové hostitele (infektivita) a negativní vliv parazita na svého hostitel (virulence) jsou obvykle korelovány vysoká přirozená úmrtnost hostitele [m1>m2] vede k vyšší optimální virulenci parazita [a1>a2] m1 m2 a2 a1 přirozená úmrtnost hostitele parazitem vyvolaná úmrtnost hostitele rychlejší růst infektivity (T) s virulencí (a) vede k nižší optimální hodnotě virulence T a

Virulence klesá s rostoucí důležitostí přenosu parazita z rodičů na potomstvo (ve srovnání s přenosem na jiné jedince téže generace) Velikost potomstva vosičky infikované nematody (reprodukce zdravé vosičky = 1) Podíl fíků opylovaných jedinou vosičkou Fíky jsou opylované vosičkami, které vstoupí dovnitř, opylují květy, nakladou vajíčka a zahynou. Z vajíček se vylíhnou larvy, žijí uvnitř fíku, dospělé samice se pak spáří s bezkřídlými samci v rodném fíku, naberou nový pyl a odletí opylovat další fíky. Parazitičtí červi (Nematoda) se přenášejí ze samic na další generaci v témže fíku.

Vývoj optimální virulence Virulence druhů přenášených vektorem (malárie, komáři Anopheles) je vyšší, než u patogenů či parazitů vyžadujících k přenosu přímý kontakt mezi hostiteli (myxomatóza, králíci). Příklad: pokles virulence myxomatózy, použité ke kontrole králíků v Austrálii. Virulence za 25 let od introdukce nemoci poklesla a úmrtnost v populaci králíků tak klesá s každou další epidemií.

Jak parazité manipulují své hostitele Mravenec (Camponotus) napadený houbou (Cordyceps unilateralis) se před smrtí zakousne do rostliny, což umožňuje následné šíření spor houby větrem Šváb (Periplaneta americana) je paralyzován vosičkou (Ampulex compressa) aby mohl sloužit jako živá zásobárna potravy pro její larvy Cvrček (Nemobius sylvestris) se vrhne do vody, aby se z něj mohl vylíhnout parazitický strunatec (Tellinii spinochordodes)

Jak parazité manipulují své hostitele Larvy (metacerkárie) motolice Microphallus papillorobustus encystuji v hlavové nervové uzlině a v abdomenu svého mezihostitele, korýše Gammarus insensibilis. Metacerkárie v hlavě vyvolávají u hostitele pozitivní fototaxii, takže korýši plavou k hladině, kde jsou vystaveni většímu riziku, že je snědí vodní ptáci, a ti jsou také konečnými hostiteli motolice. Metacerkárie v hlavě jsou intenzivně atakováni hostitelem a v 17% zapouzdřeni a tím zabiti, zatímco metacerkárie v abdomenu jen z 1%. Další 3 druhy motolic r. Microphallus jež hostitele nemanipulují a usazují se v abdomenu rovněž nejsou hostitelem atakovány. Gammarus insensibilis Zdravý mozek korýše Gammarus insensibilis (vlevo) a cysta motolice Microphallus papillorobustus (vpravo) Motolice r. Microphallus

Malárie: cyklus v játrech a krvi člověka, přenos komáry Anopheles jako mezihostiteli

Plasmodium falciparum: Plasmodium vivax: pochází z JV Asie, sesterský druh P. simium, přechod z makaků před 40-100,000 lety Plasmodium falciparum: pochází z Afriky, sesterský druh P.reichenowi, přechod ze šimpanzů před méně než 50,000 lety P. vivax P. falciparum

Manipuluje malarické Plasmodium chování nakaženého komára? Anopheles gambiae Podíl komárů, kteří vzdají pokusy o sání na hostiteli, pokud jsou tyto pokusy danou dobu neustále přerušovány Komáři nakažení Plasmodiem jsou aktivnější a vytrvalejší v sání krve na hostitelích než nenakažení komáři

Toxoplazmóza: člověk není cílovým hostitelem Toxoplasma gondii (Apicomplexa) konečným hostitelem jsou kočkovité šelmy, vajíčka (oocysty) vylučovány trusem, po pozření mezihostitelem (ptáci, hlodavci, prasata, atd.) vede další vývoj k cystám ve svalovině, kde parazit čeká, až mezihostitele uloví konečný hostitel. Člověk se může nakazit pozřením oocyst z kočičího trusu, nebo cyst ve svalovině mezihostitelů.

Jak parazité manipulují své hostitele Toxoplazmóza manipuluje chování svých mezihostitelů (myší atd.) tak, aby zvýšila pravděpodobnost, že je uloví konečný hostitel - kočkovitá šelma. Infikovaní jedinci jsou přitahováni pachem kočičí moči (místo aby jím byli odpuzováni) a mají prodlouženou reakční dobu. Flegr: lidé infikovaní toxoplazmózou mají větší pravděpodobnost, že se stanou účastníky dopravní nehody Flegr et al.: Increased risk of traffic accidents in subjects with latent toxoplasmosis

Manipulace mezihostitele zvyšuje šanci parazita na úspěšný přechod do dalšího hostitele, ale také riziko, že parazit zahyne - mezihostitel se manipulaci brání pravděpodobnost přenosu parazita na dalšího hostitele pravděpodobnost smrti parazita následkem obrany mezihostitele p = pravděpodobnost přenosu parazita na dalšího hostitele bez manipulace m = pravděpodobnost přenosu při optimální intenzitě manipulace ME = optimální míra investice parazita do manipulace mezihostitele

Mezidruhové vztahy mezi parazity a manipulace: Pokud je mezihostitel nakažen zároveň dvěma parazity, může jít o - druhy se stejným cílovým hostitelem, z nichž jeden mezihostitele manipuluje, druhý se jenom "veze" a mezihostitele neovlivňuje - druhy se stejným cílovým hostitelem, z nichž oba mezihostitele manipulují (a nebo ho nemanipuluje ani jeden) - druhy s rozdílnými cílovými hostiteli, z nichž jeden mezihostitele manipuluje, druhý je tím znevýhodněn - druhy s rozdílnými cílovými hostiteli, z nichž oba mezihostitele manipulují a vzájemně se "přetahují" o výslednou podobu manipulace - druhy se stejným či různým cílovým hostitelem, z nichž ho nemanipuluje ani jeden

Proč by měli parazité vykastrovat svého hostitele? Přestane investovat energii do reprodukce a tím více bude investovat do svého těla, jež je potravou pro parazita

plže Onoba aculeus a ten potom roste rychleji. Motolice Microphallus pseudopygmaeus chemicky vykastruje svého mezihostitele, plže Onoba aculeus a ten potom roste rychleji. parazitem vykastrovaní plži (modře) mají pro danou velikost ulity vyšší rychlost růstu, než ti neparazitovaní (zeleně) vývojový cyklus motolice Autor: A. Gorbushin

Segregace nik ve společenstvech parazitů rozmístění parazitických červů podél střeva potápky černokrké

Mezidruhová kompetice parazitů sdílejících téhož hostitele rozmístění tasemnice Hymenolepis a vrtejše Moniliformis ve střevě krysy nákaza jednoho druhu ukazuje druhové preference, změny při společné nákaze jsou výsledkem kompetice Hymenolepis preferuje přední část střeva, ale Moniliformis ji vytlačí do zadní části

Cyklus se dvěma mezihostiteli tasemnice Diphyllobothrium latum

Fasciolopsis buski

Dracunculus medinensis