Maticové projekční modely Matrix projection models případně Matrix population models Někdy zkratka MPM

Maticové modely Kategorie definované jako věkové třídy (častější u živočichů) Velikostní kategorie (častější u rostlin) Znám pravděpodobnosti přechodů mezi třídami (v podstatě pravděpodobnosti přežití a někdy charakteristiky růstu) a věkově specifickou reprodukci Všechny parametry jsou konstantní (při simulaci není nutné, ale pak se to špatně analyzuje)

Věkové třídy; předpokládám, že šírka kategorie a délka kroku jsou stejné (obvykle jedna sezóna). Potom Už bez nulových položek Obecně: P - pravděpodobnosti přežití, F - Fertility, počet živých potomků na jedno individuum za časový interval.

Počítáme: pro zjednodušení nahradíme zápisem n(t+1)=An(t)

n(t+1)=An(t) logicky taky platí n(t+2)=An(t+1) atd. tedy n(t+k)=Ak n(t) nebo se dá psát n(t)=At n(0)

když vektor mnohokrát (před)násobím touže maticí (nebo násobím Ak, kde k je dost vysoké), dostanu dominantní charakteristický vektor dané matice (jsou výjimky pro „divný“ matice). Z maticové algebry Když n je charakteristickým vektorem, můzeme matici v rovnici n(t+1)=An(t) nahradit jejím charakteristickým číslem λ a rovnici přepsat n(t+1)= λ n(t) pak bude pro součet všech individuí N=Σni také platit Nt+1= λ Nt a dostáváme klasický exponenciální růst

Celková velikost populace

Relativní zastoupení jedné kategorie se ustaluje

Smysl jednotlivých parametrů závisí na tom, jaká je to populace, a kdy dělám census!!! - Protože krok je jeden rok, může mě zajímat jen jeden okamžik v roce. Zajíci: rodí v dubnu, census dělám těsně než rodí (prebreeding c.), v úvahu beru pouze samice, potom v rovnici: Ni - počet samic věku 1 až 4. V dubnu jsou jednoleté nejmladší. Pi,j - pravděpodobnost přežití z věkové kategorie j do i Fi - fertilita, vyjádřená jako počet samičích mláďat, které přežijí do jara dalšího roku, na jednu samici dané věkové kategorie

F3 bych tedy odhadl jako (přepokládám sex ratio 1:1) průměrný počet mláďat na jednu tříletou samici/2 * pravděpodobnost, že mládě přežije první zimu Mláďata, která první zimu nepřežijí se v modelu vůbec nevyskytnou (v prvním dubnu ještě, v druhém dubnu už nejsou) Tak, jak je model formulován, předpokládá, že plodné jsou jen samice tří- a čtyřleté, čtyřleté ještě porodí, ale další zimu už nepřežijí.

Census dělám v květnu, malí zajíčči už jsou narození (postbreeding c Census dělám v květnu, malí zajíčči už jsou narození (postbreeding c.)(a zase mě zajímají pouze samice). Pokud bude situace stejná, potom model musí vypadat pak N1 je počet čerstvých mláďat, N2 počet jednoletých atd. , N5 je počet čtyřletých. Hodnoty Pi,j jsou opět příslušné pravděpodobnosti přežívání, hodnoty F jsou nyní průměrné počty vyvedených (samičích) mláďat na jednu samici (živě narozená mláďata přežívající do doby censu) násobená pravděpodobností, že samice přežije. Ale pozor! Samice rodí až rok po censu. Proto F3 je průměrný počet mláďat na samici tříletou, tj. samici čtvrté věkové kategorie, násobený pravděpodobností, že dvouletá samice přežije rok, tj. P4,3.

Pokud používám Leslieho matici pro jakýkoliv reálný systém, musím jednoznačně vědět, kterou roční dobu modeluji. Pokud populace rodí kontinuálně: za časový interval dochází ke třem procesům - umírají samice, rodí se mláďata (ale jen těm samicím, co do té doby přežily, a mláďata umírají), ale můžeme i tak parametry F odhadnout, z počtu individuí na začátku intervalu, a počtu jejich živých potomků na konci intervalu, nebo to můžeme relativně složitě vypočítávat.

když vektor mnohokrát (před)násobím touže maticí (nebo násobím Ak, kde k je dost vysoké), dostanu dominantní charakteristický vektor dané matice (jsou výjimky pro „divný“ matice). Z maticové algebry Když n je charakteristickým vektorem, můzeme matici v rovnici n(t+1)=An(t) nahradit jejím charakteristickým číslem λ a rovnici přepsat n(t+1)= λ n(t) pak bude pro součet všech individuí N=Σni také platit Nt+1= λ Nt a dostáváme klasický exponenciální růst

Jak budeme v praxi parametry odhadovat? Charakteristický vektor představuje stabilní věkovou strukturu populace tj. struktura, kdy se poměrné zastoupený věkových kategorií nemění λ je růstová rychlost. Jak budeme v praxi parametry odhadovat?

Tabulky přežívání Mám kohortu. Tu sleduji po mnoho let. l(x) - věkově specifické přezívání; P(x) - pravděpodobnost přežití intervalu; 1-P(x) - věkově specifická mortalita; m(x) - věkově specifická plodnost (předpokládám sex ratio 1:1, proto je m počet mláďat dělený dvěma)

Postbreeding census, kategorie 1 jsou čerstvě narozený Prebreeding census, kategorie 1 jsou jednoletý

R0 Čistá reprodukční rychlost R0=Σl(x).m(x) průměrný počet mláďat (samic) na samici za celý život Generační doba: vážený průměr věku porodu G= {Σl(x).m(x).x}/R0

Nemám kohortu po mnoho let, ale mám různě stará individua ve dvou po sobě následujících letech. Platí l(x) =ΠP(x) /např. pravděpodobnost, že přežije do druhého roku, je pravděpodobnost že přežije první rok * pravděpodobnost, že přežije druhý rok. Řada metod odhadování pro spojitá data (např. Kaplan - Meier) Pravděpodobnost pro každou věkovou kategorii je procento přeživších z těch, co tam byli na začátku intervalu. Když mám kohortu (časově velmi náročné, “zuby” na křivce dané různými sezónami (např. 2002 se jich moc utopilo). Když mám jednu sezónu, tak jsou věkové kategorie ve srovnatelných podmínkách, ale vše je ovlivněné danou sezónou. Nejlépe - kombinovat.

Statická life table Mám v jednom okamžiku věkové složení populace. Pouze pokud je λ=1 a populace má stabilní věkovou strukturu, může jako odhad pravděpodobnosti přežívání sloužit nx+1/nx. POKUD NE, JE TO VELMI PROBLEMATICKÉ. (klasický příklad ovce podle mrtvol). narození smrt

Typ I velmi vzácně. Když už, tak spíš Funkce přežívání mortalita mláďat bývá vysoká Log na svilsé ose! Konstantní mortalita je typ II je potom přímka. Typ I člověk na Západě, Typ III ryby.

Stage-classified (populace rozdělená do velikostních tříd) - často u rostlin Např. pro strom: Semenáč, malý sapling, velký sapling, malý dospělý velký dospělý Důsledky: může v kategorii zůstat, ale může i “přeskočit kategorii, případně jít do kategorie nižší => matice je “plnější”, nenulové hodnoty nejen pod diagonálou Pro odhad: bezpodmínečně potřebuji značená individua (u věku je možné vystačit si s počty)

Monocarpic perennial census v době květu P1,3 - Průměrný počet nových růžic vyprodukovaný jednou kvetoucí MR-malá růžice VR-velká růžice KV-kvetoucí P3,2 P2,1 1-MR 2-VR 3-KV P1,1 P2,2 Předopokládám: každá kvetoucí chcípne, do květu může příští rok jít jen velká růžice, není zásoba semen.

Nejsou zde semena (protože není semenná banka, tak v době před květem jsou z nich buď malé růžice, pokud nevyklíčily, jsou odsouzeny k zániku). Realistické může být i následující: tj. některá semena vyklíčí a hned P1,3 vytvoří velkou růžici P2,3 P3,2 P2,1 1-MR 2-VR 3-KV

Problém odhadování: jak široké mají být kategorie (vždy arbitrární) Problém odhadování: jak široké mají být kategorie (vždy arbitrární). Měly by být vnitřně homogenní a rozdílné mezi sebou. Široké: jsou heterogenní, a pak dávají nerealistický obraz. Úzké: pak je jich mnoho, a to vede k nižšímu počtu individuí pro odhad. POZOR, některé pravděpodobnosti mohou být blízké nule nebo jedničce, pak potřebujeme hodně individuí. Všeobecně: pravděpodobnosti přežívání pomocí značených individuí. “Recruitment”, tj. objevování se nových je obtížné, na základě nově se objevivších jedinců.

Špatná matice klasika λ=1,797

Takhle to má bejt správně (vymyslel Caswell sám) λ=2.322

Platí Pokud jsou parametry konstantní, tak jak věková, tak matice z velikostních tříd vede na exponenciální model (neomezený růst nebo vymírání), z obojího odhadneme λ. V modelu totiž nikde není density dependence Paramtery modelu mohou odrážet i působení kompetice, ale protože se nemění v průběhu času, předpokládáme, že se kompetice též nemění (i kdyby se N měnilo)

Projekce - co by se stalo, kdyby současné podmínky trvaly Predikce - co se stane. Proto jméno PROJEKČNÍ MATICE

Užití výhoda - jedná se o modely, jejich parametry lze rozumně odhadnout Odhaduji λ - odhad, zda populace roste nebo vymírá. Mohu kombinovat matice (pro suchou a vlhkou sezonu) Z dvouletého sledování mohu odhadnout matici, a z ní potom stabilní věkovou (velikostní) strukturu. Tu porovnám s realitou. Pokud není, hledám příčiny Porovnávám několik po sobě jdoucích přechodů, odhaduji variabilitu. Population viability analysis.

Analýza senzitivity (citlivost na absolutní změnu velikosti parametru) a elasticity (citlivost na relativní změnu velikosti parametru) Vochysia ferruginea Matice senzitivita elasticita

Vochysia ferruginea

Analýza senzitivity (citlivost na absolutní změnu velikosti parametru) a elasticity (citlivost na relativní změnu velikosti parametru) Vochysia ferruginea Matice senzitivita elasticita Elasticitu nejsem schopen počítat pro nuly – spíš bych měl psát n.a. – Součet všech elasticit je 1

U každé sensitivity/elasticity Musím říci Čeho (nemusí to být vždy λ, ale třeba změna stabilní věkové struktury, dumping ratio u oscilujících), a vzhledem k čemu (můžu měnit jednotlivé členy matice, ale také víc členů najednou, třeba všechny plodnosti)

Na co slouží analýza senz./elast. Každý parametr je odhadnut s nějakou chybou – parametry, s velkou senzitivitou-elasticitou (tj. na jejichž změnu je cílová funkce citlivá) by měly být odhadnuty velmi přesně Managementové úvahy – o změnu kterého parametru se mám managementem snažit Evoluční úvahy

* Můžu mít několik matic za sebou pro různé části sezóny (pozor záleží na pořadí) - zjišťuji, co je důležité v které části roku Rozšíření modelu * Můžu mít parametry stochastické, nebo závislé na vnějších podmínkách * Můžu mít parametry závislé na hustotě Pak budu většinou potřebovat simulační přístup

Integral projection models zkratka IPM Dobré vysvětlení: Merow, C., Dahlgren, J. P., Metcalf, C. J. E., Childs, D. Z., Evans, M. E., Jongejans, E., ... & McMahon, S. M. (2014). Advancing population ecology with integral projection models: a practical guide. Methods in Ecology and Evolution, 5(2), 99-110.

Problémy PMP Věk i velikost jsou spojité proměnné Já potřebuji kategorie, a potom Málo kategorií – jsou moc široké -> malé rozlišení Mnoho kategorií – přesné, ale buď potřebuji velmi mnoho dat, nebo mám nepřesné odhady parametrů

Příklad – odhaduji pravděpodobnosti přežití smrku (podobné úvahy i pro fertility Max věk – 160 let Pro rozumný odhad potřebuji 50 individuí/kategorie Kategorie po 20 letech (8 kategorií) / 50 x 8 =400 – dá se zvládnout, ale heterogenita, zvlášť v nejmladších kategoriích obrovská – navíc i problémy, kolik stromů přejde za rok do vyšší kategorie

Mám kategorie šíře jeden rok Délka kroku shodná s šíří intervalu – není problém s pravděpodobnostmi přechodu (survival znamená přechod) a odhady dostatečně věkově specifické Ale pro 160 kategorií potřebuju 8000 stromů To nedám.... Navíc, model bude mít velké kvantum parametrů

Co s tím? Věk je spojitá proměnná Vital rates pro stromy staré 119 a 120 let budou velmi podobné, nepotřebuju pro ně úplně nezávislé odhady a nezávislé parametry Totéž co pro věk bude platit i pro velikost a velikostní třídy

Pro IPM Tedy nebudu odhadovat pravděpodobnost přežití pro 160 věkových kategorií, ale použiju regresi pravděpodobnosti přežití na věku (asi použiji logistickou regresi - Generalized linear models s binomickou odpovědí - protože se bude jednat o nesymetrickou unimodální křivku, použiju jako lineární prediktor polynom třetího stupně, nebo použiju GAM) – místo 160 parametrů spotřebuji čtyři

Z dat o věku stromů a jestli přežily (jedničky) nebo chcíply (nuly) do dalšího roku rozumně odhadnu závislost pravděpodobnosti přežití na věku, stromů by asi mělo být víc než na obrázku, ale stačí nějaký zvládnutelný počet.

Podobně budu postupovat Pro velikost (místo pro věk) Pro odhady plodnosti Vše se dá vyjádřit pomocí integrálů, ale v praxi budu stejně všechno počítat numerickými metodami: z regrese spočítám hodnoty parametrů pro jednotlivé (uzounké) věkové nebo velikostní třídy, z topho udělám matice, a použiju klasické násobení matic

Classic workflow Merow, C., Dahlgren, J. P., Metcalf, C. J. E., Childs, D. Z., Evans, M. E., Jongejans, E., ... & McMahon, S. M. (2014). Advancing population ecology with integral projection models: a practical guide. Methods in Ecology and Evolution, 5(2), 99-110. Ti také uvádějí příslušný kod v R-ku – takže na všechno už existuje software.

Protože se jedná v podstatě o maticový model Můžu využít veškerou algebru – tj. spočítat λ a stabilní věkovou strukturu (jako odpovídající eigenvalue a eigenvector, tj. vlastní číslo a odpovídající vlastní vektor) Spočítat analýzu senzitivity a elasticity (např. pro jednotlivé regresní koeficienty)

Užití regresních modelů umožní Přidat další proměnnou (užívá se termín kovariáta) – např. odhad pravděpodobnosti přežití nejen na věku, ale i na pH půdy nebo typu matečné horniny, ale třeba i na množství herbivora. (Samozřejmě, že to ale podstatně zvyšuje nároky na množství dat, které potřebujeme.)

Pozor Podobně jako MPM, i IPM v základní podobě NEZAHRNUJE žádnou density dependenci, takže vždy vede na exponenciální růst nebo exponenciální vymírání.

Ale můžeme density dependenci „doprogramovat“, pak ale možné jen simulační řešení, a žádné věci založené na eigenvalue analyses. Jestliže jako „kovariátu“ nezadáme vnější charakteristiku prostředí (např. pH), ale nějakou míru velikosti populace (která se bude dynamicky měnit v průběhu simulace), na které budou přežívání a růst negativně závislé, máme negativní denzity-dependenci.

Individual based models často užíváme zkratku IBM Modely založené na chování individuí

Individual based models Mají (spatially explicit) nebo nemají popsáno umístění individuí v prostoru – ploše Neprostorové, tzv. JABOWA type models Nejsou nutně jednopopulační – vlastností individua je pak i druhová identita Každé individuum je popsáno stavovou proměnnou (nebo více proměnnými) V každém kroku, růst individua závisí na jeho velikosti, a na kompetici Podobně, pravděpodobnost prěžití je závislá na velikosti individua a kompetičním tlaku Deterministické (pravidlo rozhoduje, kdo přežije), nebo stochastické (spočítám pravděpodobnost přežití, a pak Monte Carlo simulace rozhodne, zda přežije)

„Fibichův“ model

Většinou simulační modely Velikost individua i (t+1) = Velikost individua i (t) + přírůst přírůst = fce1 (Velikost individua i (t), kompetice) Bez kompetice Pravděpodobnost přežití = fce2 (Velikost individua i (t), kompetice) přír. velikost ind. max. vel. indiv.

Více proměnnými, např. Výška a DBH Individuum je popsáno jednou proměnnou - ostatní jsou alometrickými charakteristikami realističtější Více proměnnými, např. Výška a DBH přírůst DBH přírůst výškový kompetice kompetice Stromy v mírné kompetici rostou do výšky, ale netloustnou

Nebo mechanističtěji Odhadnu biomasu, kterou za jednotku daný jedinec vytvoří Podle kompetice určím, jakou část bude investovat do výškového růstu, a jakou část do horizontálního růstu (charakterizovaného třeba šířkou koruny)

Jak počítám kompetici 1, Na základě density (plus velikostní struktury, včetně biomasy) individuí v celé simulované ploše 2. Na základě těch, co jsou blízko. Potom potřebuju pro každé individuum jeho umístění v ploše, tzv. spatially explicit models (jde jen u rostlin, resp. u sedentárních organismů)

Spatially explicit models - the competition is based on the neighbours only

Problém – co s rozmnožováním Jednodušší u těch, co nejsou spatially explicit Problém (u stromů) – teoreticky jde nasimulovat každý rok semenáče jako nová individua (buď s lokalizací, nebo bez ní) – ale chci-li slušný porost, potřebuji 50m x 50m, abych měl dost velkých stromů – a na m2 mohou být i desítky semenáčů.

Často řesení pomocí kombinace – seedling recruitment a mladá stádia simulovaná pomocí maticového modelu s density dependencí, starší stádia pak jako IBM