Modul: Anatomická stavba listu

Prezentace na téma: "Modul: Anatomická stavba listu"— Transkript prezentace:

1 Modul: Anatomická stavba listu
Obecná charakteristika listu, funkce listu Ontogeneze listu Anatomická stavba asimilačního listu (epidermis, mezofyl, cévní svazky, řapík) Klasifikace asimilačních listů podle anatomické stavby Anatomie listů jehličnanů Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/

2 List (fylom) List je postranní, většinou plochý, zelený orgán, omezeného růstu (s výjimkou některých tropických kapradin a Welwitschia), sloužící především k fotosyntetické asimilaci a transpiraci. Listy plní i mnoho dalších sekundárních funkcí – např. funkci ochrannou, rozmnožovací, lapací, exkreční, absorpční, opornou, zásobní aj. K plnění těchto úkolů bývají listy různě modifikovány (metamorfózy listu). Morfologicky bývá list rozlišen na řapík (petiolus) a listovou čepel (lamina) nebo je bezřapíkatý, přisedlý. List, kapradiny, fotosyntéza, transpirace-

3 Ontogeneze listu (►Primární apikální meristémy stonku)
Nový list se zakládá exogenně v podobě listového primordia, vznikajícího dělením buněk periferních meristémů (tunika + vnější vrstvy korpusu) po stranách růstového vrcholu. V úžlabí těchto listových základů vznikají o něco později činností axilárních meristémů základy úžlabních pupenů. Epidermis a její deriváty vznikají z periferní vrstvy iniciál tuniky (L1), mezofyl z druhé podpovrchové vrstvy iniciál (L2) a vodivá pletiva z třetí vrstvy iniciál (L3). Postupně dochází k rozlišení základů řapíku a čepele. Činností marginálních (okrajových) a bazálních meristémů vzniká postupně plochý tvar listu. Záhy se též diferencuje prokambium budoucí žilnatiny, jež navazuje na prokambium listové stopy ve vrcholu stonku. Růstový vrchol vodního moru kanadského (Elodea canadensis) a hrachu setého (Pisum sativum) se základy listů. List, meristémy, epidermis, mezofyl, vodivá pletiva, růstový vrchol.

4 Listové základy postupně přerůstají vrchol stonku, a to tím více, čím jsou od vrcholu vzdálenější, překrývají choulostivý růstový vrchol a tvoří s ním pupen (gemma), který je většinou ještě chráněný šupinami (tegmenta). U různých druhů rostlin je čepel mladých listů v pupenu složena různým způsobem – tzv. listová vernace. Vernace může být složená (konduplikátní) - A, podvinutá (revolutní), nadvinutá (involutní), svinutá (konvolutní), plochá (planátní), zmuchlaná (korugátní), řasnatá (plikátní). Megafyly většiny kapradin jsou v mládí svinuté spirálně (circinátní vernace). List.

5 Listová primordia vznikají akropetálně, tzn
Listová primordia vznikají akropetálně, tzn. že nejmladší primordium je vždy nejblíže růstovému vrcholu. Vznikají v druhově charakteristickém postavení – fylotaxe. U střídavých listů se primordia zakládají na stonku postupně, u vstřícných listů vždy dvě proti sobě a u přeslenitých listů více než dvě primordia v jedné rovině. Listy vyrůstají na stonku v řadách nad sebou, tzv. ortostichách. Čas, který uplyne mezi založením dvou po sobě jdoucích listových základů, se nazývá plastochron, např. u hasivky orličí (Pteridium aquilinum) trvá jeden rok, u svízele povázky (Galium album) přibližně dva dny. Vlastní růst listu je u různých druhů poněkud odlišný. Listy kapradin dorůstají akropetálně, dělením apikálních iniciál (popř. dělením jediné vrcholové terminály). Listy trav, jehlice jehličnanů dorůstají bazipetálně, dělením buněk bazálního meristému. Do šířky rostou listy většiny rostlin činností marginálních meristémů (pleuropetální – postranní okrajový růst listu). Vznik rozmanitého utváření okrajů listů je podmíněn různou intenzitou dělení buněk marginálního meristému. Opad listu (chorize, abscise, defoliace) je umožněn vytvořením parenchymatické odlučovací vrstvy na bázi řapíku. Dochází k maceraci střední lamely buněk odlučovací vrstvy (vliv kyseliny abscisové – hlavní rostlinný růstový inhibitor), list opadá, zůstává listová jizva s listovými stopami (= cévními svazky vstupujícími do listu). List, růstový vrchol, kapradiny, jehličnany, střední lamela, listová stopa.

6 Anatomická stavba asimilačního listu (►Rostlinná pletiva):
svrchní a spodní epidermis s jejími deriváty – trichomy, stomata, hydatody, hydropoty (krycí pletivo); mezofyl (základní asimilační pletivo); cévní svazky s pochvami (pletiva vodivá a zpevňovací). svrchní epidermis palisádový parenchym lýková část cévního svazku houbový parenchym dřevní část cévního svazku List, epidermis, stomata, trichomy, hydatody, krycí pletiva, základní pletiva, vodivá pletiva, cévní svazek, parenchym, interceluláry, chloroplasty. interceluláry chloroplasty pochva cévního svazku spodní epidermis stomata

7 Epidermis listu (►Primární krycí pletiva)
Většinou jednovrstevná, méně často vícevrstevná. Např. listy fíkovníku (Ficus) mají třívrstevnou epidermis, některé zveličelé epidermální buňky (lithocysty) obsahují hroznovité fytolity uhličitanu vápenatého (cystolity). U některých rostlin je epidermis tvořena několika typy buněk lišících se tvarem, velikostí a stupněm impregnace či inkrustace buněčných stěn. Např. u některých trav tvoří epidermis protáhlé parenchymatické buňky, protáhlé buňky se sklerifikovanými buněčnými stěnami, krátké buňky s buněčnými stěnami inkrustovanými silikáty, krátké zkorkovatělé buňky a velké parenchymatické buňky ohýbací (buliformní). Chloroplasty se u většiny rostlin nacházejí pouze ve svěracích buňkách průduchů. U většiny kapradin, u mnoha vodních rostlin (hydrofyty) a stínobytných rostlin (sciofyty) bývají chloroplasty ve všech buňkách epidermis. Vnější stěny pokožkových buněk bývají impregnovány kutinem. Kutin také, společně s voskem, vytváří kutikulu, na níž může být ještě vrstva epikutikulárního vosku. Kutikula často chybí u epidermis vodních roslin. Vrstva kutinu a vosku je zvláště silně vyvinutá u sukulentních xerofytů a na listech některých palem. U voskové palmy (Copernicia cerifera) je vrstva vosku až 5 mm silná. Hydrofobní povrchové vrstvy listů chrání rostliny před nadměrnou transpirací, před smáčením vodou, před patogeny a před radiací. Škodlivé UV záření pohlcující také bezbarvé flavonoidy ve vakuolách epidermálních buněk. U většiny rostlin bývají buňky svrchní epidermis větší, mají méně vlnitý okraj, vyšší kutikulu a méně trichomů. Někdy je pod pokožkou přítomna jedno- nebo vícevrstevná hypodermis, tvořená sklerenchymatickými nebo kolenchymatickými fibrilami. Hypodermis plní především mechanickou funkci a může také přispívat ke snižování transpirace. List, epidermis, krycí pletiva, buněčná stěna, impregnace, inkrustace, chloroplasty, svěrací buňky, kapradiny, kutin, kutikula, vosk, hypodermis, kolenchym, sklerenchym, transpirace.

8 Ponořená stomata v epidermis listu česneku medvědího (Allium ursinum).
List, tomata, epidermis.

9 Existuje několik modelů stomat lišících se anatomickou stavbou a mechanikou pohybu svěracích buněk (např. typ Amaryllis, Helleborus, Gramineae, gymnospermní typ, pteridofytní typ aj.). Svěrací buňky stomat typu Amaryllis jsou ledvinovitého tvaru, mají břišní stěnu (tj. stěnu obrácenou do průduchové štěrbiny) nepružnou, vyztuženou dvěma podélnými zkorkovatělými lištami. Stomata, svěrací buňky, buněčná stěna. Typ Helleborus – svěrací buňky mají nerovnoměrně zesílené buněčné stěny, pohyb svěracích buněk připomíná otevírání a zavírání dveří. Často u dvouděložných rostlin.

10 Otiskový preparát epidermis listu bezkolence modrého (Molinia caerulea)
Stomata typu Gramineae jsou tvořena dvěma činkovitými svěracímí buňkami, pohybu svěracích buněk napomáhají buňky vedlejší (stomata paracytická). Na snímku jsou dále patrné kuželovité papily a protáhlé a krátké epidermální buňky. Epidermis, list, svěrací buňky, stomata.

11 Trichomy (chlupy) jsou pokožkové výrůstky vznikající vychlípením epidermální buňky.
Vícebuněčný hvězdicovitý krycí trichom listu hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolia). Trichom. Vícebuněčný větvený krycí trichom divizny malokvěté (Verbascum thapsus).

12 Žlaznatý trichom v epidermis řapíku pelargonie (Pelargonium zonale).
prostor mezi kutikulou a buněčnou stěnou vyplněný geraniovými silicemi (= geraniovými etherickými oleji) Trichom, epidermis, kutikula.

13 Gutační kapky na listu jahodníku.
Epithemická hydatoda v epidermis listu prvosenky čínské (Primula sinensis). Hydatody slouží k vylučování vody v podobě kapek (gutace). tracheidy epithem hydatoda Hydatody, epidermis, tracheidy, list. Gutační kapky na listu jahodníku.

14 Žlaznatá emergence (tentakule) listu masožravé rosnatky kapské (Drosera capensis).
Tentakule vylučují na paličkovitě rozšířené hlavičce kapky silně lepkavé tekutiny sloužící k lákání a lapání hmyzu, a také proteolytické enzymy rozkládající bílkoviny těla lapeného hmyzu. Emergence, list.

15 Mezofyl (►Asimilační pletiva)
Mezofyl tvoří asimilační pletivo (chlorenchym a systém intercelulár) mezi svrchní a spodní epidermis listu. Buňky chlorenchymu jsou parenchymatické, vakuolizované, chloroplasty jsou uloženy v nástěnné cytoplazmě. K transportu plynů (především CO2, ale i O2) a vodních par slouží v mezofylu systém intercelulár (zvláště mohutný v houbovém parenchymu). Velké interceluláry bývají pravidelně pod stomaty (substomatární dýchací dutiny). V mezofylu se mohou nacházet pryskyřičné kanálky – pravidelně v listech jehličnanů (chybí u tisu – Taxus), mléčnice obsahující latex, exkreční buňky, idioblasty, sklereidy, fytolity – nejčastěji tvořené šťavelanem vápenatým – např. krystalické drůzy (srostlice krystalů), hranolovité styloidy, jehlicovité rafidy aj. Anatomické utváření mezofylu je odlišné u C3 rostlin (primárním produktem temnostní fáze fotosyntézy jsou tříuhlíkaté sloučeniny – 3-fosfoglycerát) a u C4 rostlin (primárním produktem temnostní fáze fotosyntézy je čtyřuhlíkatá kyselina – oxalacetát). Mezofyl, asimilační pletivo, interceluláry, epidermis, parenchym, chloroplasty, stomata, pryskyřičné kanálky, jehličnany, mléčnice, idioblasty, fytolity, sklereidy, C3 rostliny, C4 rostliny.

16 C3 rostliny Mají nejčastěji mezofyl rozlišený na palisádový a houbový parenchym. Palisádový parenchym tvoří jedna nebo více vrstev buněk válcovitého tvaru orientovaných kolmo k povrchu listu. Buňky houbového parenchymu mají nepravidelný tvar a často vytvářejí výběžky, jimiž se sousední buňky navzájem spojují (zvětšení vnitřního kontaktního povrchu mezi stěnami buněk mezofylu a intercelulárami – vnitřní povrch listů může být 10 – 30x větší než povrch vnější – význam při transpiraci). Mezofyl může mít i homogenní charakter (mezofyl nerozlišený) – často v listech plavuní, přesliček, kapradin, v jehlicovitých listech jehličnanů a také v listech některých krytosemenných rostlin (pravidelně u trav). Řez listem citroníku. Mezofyl rozlišen na palisádový a houbový parenchym. C3 rostliny, mezofyl, parenchym, list, interceluláry, transpirace, plavuně, přesličky, kapradiny, jehličnany, krytosemenné, trávy.

17 Rostliny, u nichž byl zjištěn C4 syndrom, patří taxonomicky do různých čeledí (přibližně druhů). Z celkového počtu asi druhů trav (Poaceae) patří přibližně polovina k C4 rostlinám – např. kukuřice (Zea), cukrovník (třtina cukrová, Saccharum officinarum), proso (Panicum), čiroky (Sorghum). U dvouděložných rostlin byl C4 syndrom zjištěn u někteých zástupců čeledí laskavcovitých (Amaranthaceae), merlíkovitých (Chenopodiaceae), šruchovitých (Portulacaceae) a např. pryšcovitých (Euphorbiaceae). C4 rostliny jsou dobře adaptované na suché a teplé klima. Často jsou to agresivní plevele. V poslední době bylo zjištěno, že věnčitá anatomie není pro C4 metabolismus bezpodmínečně nutná, např. u halofytů Bienertia cycloptera nebo Borszczowia aralocaspica z čeledě Chenopodiaceae. Dvojí, prostorově oddělená karboxylace, je umožněna kompartmentací cytoplazmy uvnitř buněk jednoho typu. C4 metabolismus byl prokázán i u subtropické vodní rostliny Hydrilla verticillata (s největší pravděpodobností existuje i u jiných hydrofytů). Rovněž tato rostlina nemá věnčitou anatomii listu. C4 rostliny Mají věnčité uspořádání chlorenchymu (Kranz typ), které poprvé popsal již koncem 19. století významný německý rostlinný anatom a morfolog G. Haberlandt. Cévní svazek listu obklopuje výrazná parenchymatická pochva (věnčitá pochva), kolem níž jsou radiálně uspořádány buňky mezofylu. U některých rostlin, např. u některých lebed (Atriplex) je věnčitá pochva neuzavřená, obklopuje cévní svazek pouze zčásti, a buňky mezofylu nejsou uspořádány radiálně. Buňky věnčité pochvy obsahují především agranální chloroplasty (thylakoidy netvoří grana), granálních chloroplastů (thylakoidy vytvářejí grana) je méně nebo nejsou přítomny vůbec. V buňkách mezofylu jsou pouze chloroplasty granální (dimorfismus chloroplastů). U C4 rostlin probíhá dvojí, prostorově oddělená karboxylace – v buňkách mezofylu je velmi účinně karboxylován fosfoenolpyruvát za vzniku čtyřuhlíkatých kyselin – oxalacetátu a poté malátu (Hatch – Slackův cyklus). Malát je transportován plazmodesmaty do buněk věnčitých pochev, kde se z něj odštěpuje CO2 (dekarboxylace), využívaný dále k syntéze cukrů v Calvinově cyklu. Mezofyl slouží u C4 rostlin jako pool CO2 vázaného do čtyřuhlíkatých kyselin. Asimiláty jsou syntetizovány v buňkách věnčité pochvy. C4 rostliny využívají světelnou energii účinněji než C3 rostliny, u nichž dochází ke ztrátám produkce fotorespirací. Řez listem prosa setého (Panicum miliaceum). C4 rostliny, trávy, dvouděložné, list.

18 Hydrofyty (vodní rostliny) vykazují hydromorfní adaptace
Hydrofyty (vodní rostliny) vykazují hydromorfní adaptace. Listy hydrofytů mají většinou velmi tenkou kutikulu, popř. jsou bez kutikuly, bývají úzké s redukovaným mezofylem, mají redukovaná vodivá a mechanická pletiva, často jsou přítomny chloroplasty v buňkách epidermis, častá je absence stomat. V epidermis listů vodních rostlin bývají hydropoty – několikabuněčné žlaznaté útvary sloužící k příjmu minerálních látek. Typickým anatomickým znakem vodních rostlin je vyvinutý systém intercelulár (aerenchym), např. v řapících listů. Detail okraje listu vodní rostliny vodního moru kanadského (Elodea canadensis). U vodního moru mezofyl chybí, funkčně je nahrazen epidermis, jejíž buňky obsahují chloroplasty. Hydrofyty, kutikula, list, mezofyl, chloroplasty, vodivá pletiva, mechanická pletiva, epidermis, stomata, interceluláry.

19 Cévní svazky listu (►Systém pletiv vodivých a zpevňovacích)
Cévní svazky vytvářejí v listové čepeli listovou žilnatinu (listová venace). Nejčastěji jsou cévní svazky kolaterální, s dřevní částí orientovanou ke svrchní straně listu, lýkovou částí ke spodní straně listu. Cévní svazky mohou být i hadrocentrické, např. u kapradin. Nejmenší koncové žilky jsou tvořeny jen několika tracheidami a sítkovými elementy, popř. pouze tracheidami (neúplný cévní svazek). U některých vždyzelených víceletých dvouděložných rostlin s neopadavými listy, např. u planiky (Arbuto), bobkotřešně (Laurocerasus), a u některých jehličnanů je v cévních svazcích utvářejících hlavní žilky, popř. v cévních svazcích řapíku, nevýrazně naznačeno sekundární tloustnutí činností pruhu kambiálních iniciál. Cévní svazky, list, vodivá pletiva, žilnatina, dřevo, lýko, kapradiny, tracheidy, dvouděložné, jehličnany.

20 Trilakunární nodus stonku brukve (Brassica) s pěti listovými stopami.
Cévní svazky odstupující v uzlině (nodu) stonku do řapíku listu nebo přímo do listové čepele u přisedlých listů se nazývají listové stopy. Uspořádáním vodivých pletiv v nodech se zabývá nodální anatomie. U skupin s megafylními listy vznikají v uzlině v místě odstupu listové stopy ve stélé stonku mezery vyplněné parenchymem, tzv. listové mezery (lakuny). U skupin s mikrofylními listy, např. u plavuní, nezůstávají po listových stopách listové mezery. Počet listových stop vstupujících do jednoho listu a počet listových mezer je u různých rostlin různý. Dvouděložné rostliny mají nejčastěji tři listové stopy, méně často jednu, pět nebo mnoho stop, jednoděložné rostliny mívají nejčastěji mnoho listových stop – každý cévní svazek stonku je současně listovou stopou. Podle počtu lakun v uzlině mohou být uzliny unilakunární, trilakunární (považovány za fylogeneticky původnější) a multilakunární. Příčné řezy nody stonků v místě odstupu listových stop (lakuny označeny červenými šipkami). Trilakunární nodus stonku brukve (Brassica) s pěti listovými stopami. Cévní svazky, listová stopa, list, stélé, parenchym, plavuně, dvouděložné, jednoděložné. Trilakunární nodus stonku vrby (Salix) se třemi listovými stopami. Unilakunární nodus stonku tavolníku (Spiraea) s jedinou listovou stopou.

21 Pochvy kolem cévních svazků
S výjimkou některých rostlin s jemnými listy (vodní rostliny, některé výtrusné cévnaté rostliny) jsou cévní svazky obklopeny parenchymatickými, popř. sklerenchymatickými pochvami (zpevnění listu). U C3 trav bývá pochva dvouvrstevná – vnitřní často sklerenchymatická a vnější parenchymatická, s malým množstvím chloroplastů. U C4 trav obklopuje cévní svazky věnčitá pochva. U některých trav mohou sklerenchymatické pochvy obklopující cévní svazky zasahovat až k svrchní a spodní epidermis (heterobarický list). Trávy, u kterých se listy za sucha podélně skládají činností motorických buliformních buněk, mají v místě ohybu listu pod spodní epidermis list vyztužen protáhlými sklerenchymatickými buňkami. Utváření tohoto mechanického pletiva na příčném řezu je důležitým znakem při určování trav, např. rodu kostřava (Festuca). Sklerenchymatická vlákna v listech některých rostlin jsou využívána v textilním průmyslu, např. Agave sisalana (sisal), Musa textilis (banánovník přadný, manilské konopí), Phormium tenax (lenovník novozélandský), Yucca, Sanseviera zeylandica, Ananas sativus aj. Cévní svazky, epidermis, trávy, výtrusné cévnaté rostliny, parenchym, sklerenchym, chloroplasty. Cévní svazek se sklerenchymatickou pochvou (obklopuje lýkovou část) v listu tenury páskované (Sansevieria trifasciata).

22 Řez listem srhy říznačky (Dactylis glomerata).
List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem. Podélné složení listu umožňují ohýbací (buliformní) buňky v horní epidermis. Abaxiální strana listu je v místě ohybu zpevněna sklerenchymem (sklerenchymatická vlákna probíhající ve směru podélné osy listu). Kolaterální cévní svazky obklopuje vnitřní sklerenchymatická a vnější parenchymatická pochva. List, mezofyl, parenchym, sklerenchym, epidermis, cévní svazky.

23 Příčný řez řapíkem listu třešně (Prunus cerasus).
Řapíky Řapíky suchozemských rostlin a kořenujících vodních rostlin s natantními listy (nymphaeidy) bývají zpevněny provazci mechanických pletiv (kolenchym, sklerenchym). V řapících listů nymphaeidů, např. leknínů (Nymphaea) a stulíků (Nuphar), bývá mohutně vyvinutý aerenchym s velkými intercelulárami do jejichž nitra ční hvězdicovité idioblasty. Cévní svazky v řapíku bývají uspořádány rozmanitým způsobem (často podkovovitě), nejčastěji jsou kolaterální, u kapradin hadrocentrické. Příčný řez řapíkem listu javoru mléče (Acer platanoides). Pod sklerenchymatickou pochvou jsou patrné velké mléčnice. Cévní svazky jsou kolaterální, střed řapíku vyplňuje parenchymatická dřeň. Mechanická pletiva, kolenchym, sklerenchym, interceluláry, idioblasty, mléčnice. Příčný řez řapíkem listu třešně (Prunus cerasus). Uspořádání cévních svazků v řapících listů petržele (Petroselium sp.) a rybízu (Ribes sp.).

24 Anatomická stavba řapíku kapradě samce (Dryopteris filix-mas).
Řapíkem a listovým vřetenem probíhají vždy dva velké hadrocentrické cévní svazky s podkovovitě uspořádaným xylémem, z nichž odstupují cévní svazky do řapíčků lístků a různý počet (u báze až 9) menších hadrocentrických cévních svazků s elipsovitě uspořádaným xylémem. endodermis primární xylém (tracheidy a buňky xylémového parenchymu) primární floém (světlejší sítkové buňky a tmavší buňky lýkového parenchymu) endodermis endarchní obliterující protoxylém metaxylém konjunktivní parenchym sítkové buňky primárního floému buňky lýkového parenchymu pericykl Cévní svazky, xylém, kapradiny, endodermis, floém, pericykl, parenchym.

25 Řez řapíkem hasivky orličí (Pteridium aquilinum)
Řez řapíkem hasivky orličí (Pteridium aquilinum). Pod epidermis se nachází sklerenchymatická hypodermis (mechanická funkce). Mezisvazkovým parenchymem probíhají hadrocentrické cévní svazky obklopené endodermis. V xylémové části cévních svazků se nacházejí menší tracheidy protoxylému a velké tracheje metaxylému (heteroxylie). Epidermis, sklerenchym, hypodermis, parenchym, cévní svazky, endodermis, xylém, tracheje.

26 Klasifikace asimilačních listů podle anatomické stavby
Terminologie anatomické klasifikace listů v literatuře je velmi nejednotná. Klasifikační kriteria jsou dorziventrální souměrnost (na příčném řezu), utváření mezofylu, poloha a orientace cévních svazků, utváření svrchní a spodní epidermis, ontogenetický vývoj listu. *Příčný řez listem nelze rozdělit na dvě přibližně stejné poloviny, zřetelně rozlišena strana adaxiální a abaxiální … list bifaciální **s mezofylem rozlišeným na palisádový a houbový parenchym (nejčastější typ). Vzácně může být palisádový parenchym pod spodní epidermis – list inverzní, např. listy tlustice (Crassula), šupinovité listy zeravu (Thuja). U vyvíjejících se listů česneku medvědího (Allium ursinum) dochází k otočení listu o 180º (resupinace listu), původně adaxiální strana je anatomicky utvářena jako strana abaxiální (přítomna stomata), xylémová část cévního svazku je orientována směrem k houbovému parenchymu, floémová část směrem k nevýrazně diferencovanému palisádovému parenchymu; **s mezofylem nerozlišeným – většinou pouze houbový parenchym, spodní strana zpravidla s většími intercelulárami, často u listů kapradin a trav; **list ekvifaciální – anatomicky bifaciální listy jejichž svrchní a spodní strana je morfologicky podobná. Např. stonkové listy lociky kompasové (Lactuca serriola) nebo listy eukalyptů, jejichž listové čepele se staví hranou proti slunci (heliomorfní a xeromorfní adaptace jako ochrana před nadměrnou radiací), válcovité sukulentní listy rozchodníků (Sedum). Jako ekvifaciální listy bývají označovány i listy narcisů (Narcissus) nebo jehlicovité a šupinovité listy jehličnanů. List, mezofyl, parenchym, epidermis, interceluláry, kapradiny, trávy, jehličnany.

27 *Příčný řez listem je přibližně kruhovitý………………list unifaciální – válcovitý. Listy šídlatek (Isöetes) s jediným centrálním hadrocentrickým cévním svazkem. Jiným typem jsou listy některých česneků (Allium) nebo listeny některých sítin (Juncus). Tyto válcovité listy s kolaterálními cévními svazky uspořádanými v kruhu vznikly nadměrným vývojem jedné strany listu, takže druhá strana téměř vymizela. *Příčný řez listem lze rozdělit rovinou souměrnosti na dvě přibližně shodné části (shodná svrchní a spodní část listu). Vznikl přeložením a srůstem listu podél střední žilky (patrné na bázi listu) nebo zploštěním válcovitého unifaciálního listu.………………………list unifaciální – izolaterální, např. jezdivý list (otočený hranou k lodyze) kosatce (Iris). Termínem monofaciální list bývají v literatuře označovány listy ekvifaciální i unifaciální. List, cévní svazky.

28 Ekvifaciální list jehličnanů
List ekvifaciální List bifaciální s mezofylem rozlišeným na palisádový a houbový parenchym Ekvifaciální list jehličnanů List bifaciální s inverzně uspořádaným mezofylem List unifaciální- izolaterální List, mezofyl, parenchym, jehličnany. List bifaciální s nerozlišeným mezofylem List – unifaciální - válcovitý

29 Bifaciální list břečťanu popínavého (Hedera helix)
Bifaciální list břečťanu popínavého (Hedera helix). V mezofylu se nacházejí drůzy šťavelanu vápenatého. List, mezofyl.

30 Bifaciální list brukve řepky olejky (Brassica napus).

31 Bifaciální inverzní list česneku medvědího (Allium ursinum)
Bifaciální inverzní list česneku medvědího (Allium ursinum). U vyvíjejících se listů česneku medvědího (Allium ursinum) dochází k otočení listu o 180º (resupinace listu), původně svrchní strana je anatomicky utvářena jako strana spodní (přítomna stomata), xylémová část cévního svazku je orientována směrem k houbovému parenchymu, floémová část směrem k nevýrazně diferencovanému palisádovému parenchymu List, cévní svazek, parenchym.

32 Bifaciální list s nerozlišeným mezofylem (pouze houbový parenchym) kapradiny Nephrolepis exaltata. Hadrocentrický cévní svazek obklopuje nápadná endodermis. Ve spodní epidermis se nachází stoma tvořené dvěma svěracími buňkami vyplněnými chloroplasty. List, mezofyl, parenchym, kapradiny, cévní svazky, endodermis, epidermis, stomata, chloroplasty.

33 Řez listem bezkolence modrého (Molinia caerulea)
List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem. Kolaterální cévní svazky a sklerenchymatická vlákna nacházející se mezi cévním svazkem a svrchní a spodní epidermis rozdělují list na jednotlivé izolované části (heterobarický list) - xeromorfní adaptace. V horní epidermis se nacházejí velké parenchymatické ohýbací buňky (buliformní buňky, motorické buňky), které za sucha umožňují podélné svinování listové čepele. List, mezofyl, cévní svazky, sklerenchym, epidermis.

34 Řez unifaciálním - izolaterálním listem kosatce sibiřského (Iris sibirica).

35 Unifaciální válcovitý list sítiny rozkladité (Juncus effusus).

36 Zvláštní ekologickou skupinu představují izoetidy – vodní nebo obojživelné rostliny čistých, oligotrofních, stojatých vod s nízkými koncentracemi HCO3– i CO2, např. šídlatky (Isoëtes), pobřežnice jednokvětá (Littorella uniflora). Izoetidy rostou velmi pomalu, mají přízemní růžice krátkých úzkých listů, mají mohutně vyvinutý kořenový systém (50 % z celkové biomasy rostliny) umožňující získávat CO2 ze sedimentů, kde je vyšší koncentrace CO2 než ve vodě. Šídlatka (Isoëtes) i pobřežnice (Littorella) mají CAM typ fotosyntézy (v noci vznik kyseliny jablečné, ve dne je CO2 uvolněný dekarboxylací využíván k syntéze sacharidů v Calvinově cyklu) – adaptace indukovaná dlouhodobým ponořením a nedostatkem CO2. CO2 přijatý kořeny je transportován rozsáhlými aeračními kanály v listech a kořenech k chlorenchymu listů, kde je fixován cestou CAM. Ponořené listy izoetidů jsou bez stomat (nebo mají stomat málo) a na rozdíl od ostatních vodních rostlin mají na listech funkční kutikulu – tyto anatomické adaptace brání úniku CO2. List, kořen, CAM rostliny, stomata, kutikula. Unifaciální válcovitý list šídlatky jezerní (Isöetes lacustris) se čtyřmi vzdušnými lakunami.

37 Anatomie listů jehličnanů
Nejčastěji šupinovité, jehlicovité, vzácně ploché, připomínající listy krytosemenných (Agathis, listy některých zástupců rodu Podocarpus aj.). Většinou vytrvávají několik let. U modřínu (Larix), pamodřínu (Pseudolarix), metasekvoje (Metasequoia) jehlice na zimu opadají. U tisovce (Taxodium) opadají celé větévky s jehlicemi. Povrch listu kryje silná epidermis s kutikulou, stomata jsou gymnospermního typu, ponořená, haplocheilická, seřazená v řadách. Pod epidermis bývá jedna nebo více vrstev sklerenchymu (hypodermis). Mezofyl může být utvářen různě. Např. nerozlišený mezofyl u borovic (Pinus) je tvořen tzv. ramenovitými buňkami. Jejich buněčné stěny vytvářejí výběžky do nitra buněk. Rozlišený mezofyl (většinou však s nevýrazně diferencovaným palisádovým parenchymem) se nachází např. v listech araukárií (blahočet, Araucaria), sekvojí (Sequoia), jedle (Abies), tisu (Taxus), smrku (Picea). Listy zeravů (Thuja), zeravců (Platycladus) a cypřišů (Cupressus) mají mezofyl uspořádaný inverzně – palisádový parenchym se nachází na abaxiální straně listu. V mezofylu se nacházejí schizogenní pryskyřičné kanálky (chybí u tisu – Taxus), vystlané žlaznatým pletivem (epitel), kolem něhož může být vrstva sklerenchymu, např. u borovice (Pinus). Střední válec obklopuje zřetelně diferencovaná endodermis s Casparyho proužky. Je tvořen cévními svazky, sklerenchymatickými vlákny a transfuzním pletivem (krátké tracheidy se širokou světlostí a parenchymatické buňky s dvůrkatě ztloustlými buněčnými stěnami – zajišťuje rovnoměrné zásobování listů vodou a roztoky anorganických látek a přítok asimilátů z mezofylu do sítkových buněk lýka). List, jehličnany, pryskyřičné kanálky, krytosemenné, epidermis, kutikula, stomata, sklerenchym, hypodermis, mezofyl, parenchym, endodermis, cévní svazky, tracheidy, sítkové buňky.

38 Vaskulární systém listu tvoří nejčastěji jeden kolaterální cévní svazek (jehlice haploxylní), který se může u některých druhů větvit ve dva cévní svazky (jehlice diploxylní). U borovic má borovice vejmutovka (Pinus strobus) jehlice haploxylní, borovice lesní (Pinus sylvestris) nebo borovice černá (Pinus nigra) jehlice diploxylní. V listech zástupců rodů Agathis, Wolemia aj. je více cévních svazků tvořících souběžnou žilnatinu. Na jehlicích je možno pozorovat xeromorfní anatomické adaptace sloužící ke snížení transpirace – malý povrch listů, silná kutikula, silnostěnná epidermis, sklerenchymatická hypodermis, ponořená (kryptoporní, submerzní) stomata ucpávající se na zimu voskem. Xeromorfní stavba listů dnešních jehličnanů není pravděpodobně ani tak adaptací na aridní klima (zimní období fyziologického sucha), ale především důsledek toho, že transport vody homoxylním dřevem (tracheidy) je poměrně nedokonalý. Silná kutikula, silná epidermis a hypodermis chrání také asimilační pletiva před nadměrnou radiací (heliomorfní adaptace). Xeromorfní adaptace umožňují jehličnanům přečkávat zimu s neopadalými listy. Anatomické znaky na jehlicích jehličnanů představují významné určovací znaky – např. tvar příčného řezu jehlicí, počet cévních svazků, poloha a počet pryskyřičných kanálků, přítomnost sklerenchymatické pochvy kolem pryskyřičného kanálku, počet vrstev hypodermis, tvar buněk hypodermis, přítomnost sklerenchymu mezi cévními svazky u diploxylních jehlic aj. Cévní svazky, list, žilnatina, transpirace, kutikula, epidermis, hypodermis, sklerenchym, tomata, vosk, pryskyřičné kanálky, jehličnany.

39 Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra).
epidermis s ponořenými stomaty sklerenchymatická hypodermis mezofyl pryskyřičné kanálky endodermis dva kolaterální cévní svazky transfuzní pletivo (zprostředkovává látkovou výměnu mezi cévními svazky a mezofylem) Pryskyřičné kanálky, epidermis, stomata, sklerenchym, hypodermis, mezofyl, endodermis, cévní svazky.

40 Detail pryskyřičného kanálku, mezofylu, hypodermis a epidermis jehlice borovice černé (Pinus nigra). Pryskyřičné kanálky vznikají rozpuštěním střední lamely a rozestoupením buněk (schizogenní původ). Vnější vrstva kanálku je sklerenchymatická, vnitřní parenchymatická vrstva vytváří výstelku (epitel) vylučující pryskyřici. Mezofyl je tvořen parenchymatickými buňkami s vychlípeninami buněčných stěn, směřujícími do nitra buňky (ramenovité buňky). Pryskyřičné kanálky, epidermis, sklerenchym, hypodermis, mezofyl, parenchym, buněčné stěny.

41 Detail povrchových vrstev jehlice borovice černé (Pinus nigra).
Povrch jehlice vykazuje anatomické xeromorfní a heliomorfní adaptace (adaptace snižující transpiraci a omezující vliv radiace) - silná kutikula, sklerenchymatická epidermis a hypodermis, ponořené průduchy ucpávající se voskem, malý transpirační povrch. kutikula silnostěnná epidermis svěrací buňky průduchu (průduchy jsou v epidermis jehlice umístěny v podélných řadách) vícevrstevná sklerenchymatická hypodermis dýchací dutiny (vnější - nad stomaty a vnitřní - pod stomaty) mezofyl Vosk, epidermis, kutikula, stomata, sklerenchym, hypodermis, mezofyl.

42 Řez jehlicí smrku ztepilého (Picea abies).
epidermis s ponořenými průduchy hypodermis mezofyl endodermis transfuzní pletivo cévní svazek Epidermis, stomata, hypodermis, mezofyl, endodermis, cévní svazky.

43 transfuzní tracheidy s dvojtečkami v buněčných stěnách
endodermis transfuzní tracheidy s dvojtečkami v buněčných stěnách transfuzní parenchym xylémová část cévního svazku floémová část cévního svazku sklerenchym Střední válec, endodermis, cévní svazky, tracheidy, xylém, floém. Detail endodermis a středního válce - transfuzní pletivo a cévní svazek v jehlici smrku ztepilého (Picea abies).