Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Asimiláty a jejich transport v rostlině Jiří Šantrůček Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecká fakulta JU, České Budějovice lab. B353;

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Asimiláty a jejich transport v rostlině Jiří Šantrůček Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecká fakulta JU, České Budějovice lab. B353;"— Transkript prezentace:

1 Asimiláty a jejich transport v rostlině Jiří Šantrůček Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecká fakulta JU, České Budějovice lab. B353; Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

2 Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

3 Syntéza škrobu (v chloroplastech a sacharózy (v cytoplasmě) jsou pochody, které soutěží o triózo- fosfáty: když je koncentace ortofosfátu (P i ) v cytoplasmě vysoká, triózofosfáty se transportují ven z chloropla- stů v přísném stechiometri- ckém poměru za Pi, který jde dovnitř. V cytoplasmě se tak může syntetizovat sacharóza. To se děje více v noci. Na světle, kdy je produkce triózo- fosfátů v chloroplastech veliká a Pi translokátor nestačí, sníží se Pi v cytoplasmě, triózy zůstávají v chloroplastech a syntetizuje se škrob. Zdroj (source) Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

4 Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

5 Cesty translokace asimilátů Floém je pletivo sloužící k transportu asimilátů z místa zdroje (většinou listy) k místům spotřeby nebo zásob (angl. sink, kořeny, vegetační vrcholy hlízy, plody …). Hlavním vodivým elementem floému jsou buňky sítkovice. Vytvářejí se z dělivého pletiva – tzv. kambia na jeho vnější straně. U rostlin, které druhotně tloustnou (např. dřeviny) floém tvoří lýko. Kromě sítkovic tvoří důležitou součást floému tzv. průvodní buňky. Občas jsou jeho součástí i sklereidy (zpevňují) nebo latex obsahující buňky (laticifers) Asimiláty ze zdroje se transportují proti gradientu jejich elektrochemického potenciálu do sítkovic = tzv. „plnění“ floému (phloem loading). V místech spotřeby se asimiláty trans -portují ze sítkovic = vykládání vyprazdňování floému. Cesta Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

6 Asimiláty na místě spotřeby uspokojují požadavky energie a stavebních elementů pro růst a udržování nebo se ukládají v polymerní formě (škrob v amyloplastech, zásobní bílkoviny v proteinových tělíscích) nebo jako neredukující cukry (sacharóza,…) ve vakuólách. Jímka (sink) CestaZdroj Plnění floému Vyprazdňováníní floému Jímka Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

7 Hogberg et al. 2001, Nature, (girdling) Tok asimilátů floémem – praktické využití Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

8 Nadbytečná transportní kapacita sítkovic? Kontinuita lýka je nezbytná pro přenos asimilátů. (Mason a Maskell 1928) Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

9 Anatomie transportní dráhy Křižovatky cest a asimilátů Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

10 Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

11 Sítko (sieve element) mezi dvěmi sítkovicemi, Průvodní buňka (Companion Cell) Úloha P proteinu = utěsnění po- škozených sítkovic (hmyzem). Velký turgorový tlak v sítkovicích. P-protein ucpe sítko dočasně. Možnost zprovoznění. Kalóza – trvalé ucpání (masivní poranění) Beta1,3,-glukan. Průvodní buňky Mnoho plasmodesmat, mitochondrií – produkce ATP pro aktivní transport sacharózy. Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

12 Cesty asimilátů ze zdroje k místu spotřeby sledují anatomické a vývojové dráhy. Ne všechny zdroje zásobují všechny spotřebiče. Kritéria: 1/ vzdálenost 2/ cévní spojení (preferována vertikální řada listů nad sebou = tzv. ortostichy). Alternativní cesty při poškození – ustaví se pomocí spojek (anastomóz). Distribuce radioaktivity při značení 14 CO 2 (cukrovka) A: 1 týden po 4 hod značení. Intenzita šedi ukazuje stupeň přítomnosti 14 C. C: stejné jako A ale 1 den před značením odstraněny zdrojové listy na opačné straně rostliny. Tentokrát se značka dostane i do mladých listů na opačné straně rostliny. Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

13 Cesty asimilátů ze zdroje k místu spotřeby sledují anatomické a vývojové dráhy. Závěry: 1/ Horní listy zásobují uhlíkem růstový vrchol, dolní listy transportují asimiláty do kořenů a kořenových hlízek. 2/ Existuje propojení mezi floémem a xylémem dopravujícím aminokyseliny (ureidy) transpiračním proudem Vertikální translokace asimilátů v rostlině lupiny jejímž jediným zdrojem dusíku byla symbiotická fixace N2. Je udán poměr obsahu uhlíku k dusíku ve floémové šťávě v daném místě odběru. Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

14 Distribuce asimilátů v rostlině – praktické využití Zvýšit výnos neznamená zvětšit rostlinu ale upravit alokaci asimilátů. Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

15 Translokace asimilátů je méně citlivá na postupné snižování vodního potenciálu listu než produkce (rychlost fotosyntézy). Strategie translokace asimilátů při stresu a senescenci Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

16 Co se floémem transportuje ? Čím je transport poháněn ? Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

17

18 Chemické látky translokované floémem: Sacharóza (0,3-0,9 M) (neredukující cukry=bez exponované aldehydické nebo keto skupiny. Tedy ne glukóza, fruktóza! Neredukující jsou méně reaktivní). Alternativně sacharóza vázaná na galaktózu (rafinóza, stachyóza, verbaskóza). Aminokyseliny (hlavně glutamát a aspartát a jejich amidy – glutamin a asparagin) Všechny fytohormóny Floémové proteiny (P-protein, ubiquitin, chaperony) Anorganické soli (ionty K, Mg, P, Cl) ( ne Ca 2+, NO 3 - ) pH typicky 8-8,5; osmotický potenciál 1,1-1,8 MPa Rychlost transportu : cm/h (přesahuje difusi, stejná pro různě velké látky) Množství transportované látky: 3-10 g m -2 (floému) s -1 Kvantita: Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

19 Chemické látky transportované floémem: neredukující cukry=bez exponované aldehydické nebo keto skupiny. Tedy ne glukóza, fruktóza! Neredukující jsou méně reaktivní Poslední dva kroky syntézy sacharózy Buchannan et al Šeptám ti do ucha horce rozkošné chemické vzorce. Láska je prý stejně jen chemie ( Nohavica, Barták 2007 ) Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

20 Mechanismus transportu ve floému (OGPF) (Münchova hypotéza, 1930) Plnění floému (loading) Vyprazdňování floému (unloading) Tlako-proudá hypotéza: přenos pohání osmoticky generovaný tlakový gradient Jeden z důkazů: transport je obvykle málo citlivý na dodávku energie z tkání na dráze ale hodně citlivý na celkový – systémový - inhibitor (př. kyanid). OGPF = Osmotically Generated Pressure Flow Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

21 Jeden z důkazů: transport je obvykle málo citlivý na dodávku energie z tkání na dráze ale hodně citlivý na celkový – systémový - inhibitor (př. kyanid). Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

22 Poiseuillův zákon, rychlost toku v trubici, hydraulický odpor toku, tok asimilátů  = dynamická viskozita (pro vodu  =1·10 -3 Pa s= kg m -1 s -1 F hmotnostní tok asimilátů rychlost hromadného toku A plocha otvorů v sítku C koncentrace asimilátů [m 3 s -1 ] [m s -1 ] [m 3 s -1 Pa -1 ] [kg s -1 ] [kg m -3 ] Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

23 Přenos asimilátů do floému – nabíjení floému (phloem loading) Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

24 Přenos asimilátů do floému – plnění floému (phloem loading) Zde je znázorněn příklad nabíjení v asimilujícím listu. Podobně se ale děje např. v kořenech, oddéncích, semenech při mobilizaci rezerv. Existují dvě rozdílné cesty jak se dostávají asimiláty z parenchymatických buněk do komplexu průvodní buňka-sitkovice: apoplastová a symplastová. Pozoruhodné je, že vývojově starší rostliny používají převážně symplastovou, vývojově mladší (trávy, většina polních plodin) mají málo plasmodesmat mezi parenchymatickými buňkami (pc) a komplexem průvodní buňka-sítkovice (cc-sc) a používají apoplastovou cestu. (Důkaz pomocí inhibitoru transportu apoplastem PCMBS (= para-chlormercuribenzensulfonic acid) Průvodní buňky Sítkovice Vývojově mladší Vývojově starší Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

25 sc sítkovice cc doprovodné buňky pc parenchymatické b. bsc buňky pochev cévních svazků v céva v sc cc pc bsc Řez zakončením svazku cév v listu ?? Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

26 Autoradiogram (vrchní strana listu Beta vulgaris) ukazující, že značená sacharóza se může transportovat z apoplastu do floému. 14 C značená sacharóza se aplikovala na vrchní stranu listu řepy, která byla 3 hodiny ve tmě (kutikula odstraněna). Snímek po 30 min. Paralelní cévní svazky dvou řádů a spojovací anastomózy (list pšenice) K plnění floému dochází v cévních svazcích nejnižšího řádu, spojkami se asimiláty transportují do svazků vyššího řádu. Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

27 Nevyřešené problémy: a) symplastového plnění - v sítkovicích je větší koncentrace cukrů než v buňkách mezofylu. Jak je to možné při výlučném transportu přes plasmodesmata? fruktóza glukóza galaktóza sacharóza rafinóza stachyóza Grusak et al. 1996, Plant in Action Fig b) apoplastového plnění: - Jak se dostane sacharóza do apoplastu? Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

28 sacharózo-protonový symportér v membráně průvodní buňky Komplex sítkovice-průvodní buňka Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

29 Fyziologie rostlin - Asimilaty, transport Plants in Action Fig Regulace exportu asimilátů z listu (příklady) Rychlostí fotosyntézy Regulací aktivity sacharózo- fosfát syntázy (SDS) Kapacitou (poptávkou) jímky ozářenost teplota CO 2 voda redukce asimilační plochy … Substrát (F6P) Regulace Pi Inhibice produktem teplota CO 2 Fytohormóny: Gibereliny + IAA + ABA -

30 Plants in Action Fig.5.32 sc-cc symplast  apoplast  pc symplast Přenos asimilátů z floému do jímky (phloem unloading) Spojení dvou genotypů (symbióza, hlízkové bakterie) Semena – obilniny, bobovité přechod osemení (=mateřské tkáně) v embrio a endosperm (=dceřiná tkáň) vylučuje přítomnost plasmodesmat (2 ATP-ázy pumpují H+ do apoplastu rozhraní; spojeno s antiportem a symportem sacha- Rózy. Osmotické apoplastové rozhraní u zrajících plodů Apoplast osmoticky izoluje sítkovice od stoupající koncentrace cukrů v plodech. Tím zachová tok floémem. Extracelulární invertáza u zrajících plodů hydrolyzuje sacharózu na glukózu a fruktózu, které se pak nemohou vracet zpět do floému. osemení embrio Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

31 Plants in Action Fig.5.37 Důležité události cukerného metabolismu v jímce Sacharóza je nejdůležitější forma cukru, který přichází do jímky přes plasmodesmata nebo apoplast. V apoplastu se může už hydrolyzovat kyselou invertázou na hexózy. Podle druhu rostliny a orgánu se sacharóza metabolizuje přes uridin difosfát glukózu (UDPG) na glukózo-1-fosfát (G-1-P), který se transportuje do amyloplastů a vytváří se z něho škrob. Případně se přenáší protonovým antiportem do vakuól, kde v této formě vytvářejí zásobu energie (kořen cukrovky) nebo se hydrolyzuje na hexózy a ty zůstávají jako zásoba energie (hrozny vína) nebo přecházejí do cytoplasmy a fosforylují se kinázami. V takové podobě jsou metabolizovatelné v glykolýze (respiraci) nebo využitelné pro tvorbu celulózy (růst). Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

32 Zachrání nás rostliny před skleníkovým efektem? Tvorba a transport asimilátů Energetický metabolismus _PřF UK_LS 2014

33 Jak se změní uhlíková jímka v CO 2 bohatším světě? Zachrání nás před skleníkovým efektem? Fyziologie rostlin - Stres C a =700 C a = dnů staré rostliny pšenice - bude mít vyšší rychlost fotosyntézy, bude ukládat víc C do listů, do kořenů i exsudovat do půdy. Jímka C v rostlině a půdě nebude o mnoho větší kvůli vyšší respiraci

34 ... natural forest CO 2 enrichment  Ch Körner

35 Annual carbon increment in wood (kg C m - 2 ground) Oren R et al (2001) Nature 411:469; MC Carthy & R Oren, unpubl. data Year pre-treatment 10-year mean Pinus taeda, Duke Forest, North Carolina Elevated CO 2 Ambient CO 2  Ch Körner

36 Annual tree basal area increment (standardized by pre-treatment mean) Year Growth of 100 year old trees in elevated CO 2, Swiss web-FACE Ch Körner et al. (2005) Science 309:1360 and new data Elevated CO 2, n = 10 Ambient CO 2, n = 29 Pretreatment Elevated CO Fagus, Quercus, Carpinus, Tilia Drought

37 Uzavřené porosty lesa exponované zvýšenému CO 2 nevykazují žádné zvýšení indexu listové plochy (LAI) nebo jeho snížení (ale uzavření porostu může probíhat rychleji ve velmi mladých výsadbách). Uzavřené porosty lesa exponované zvýšenému CO 2 nevykazují žádné zvýšení indexu listové plochy (LAI) nebo jeho snížení (ale uzavření porostu může probíhat rychleji ve velmi mladých výsadbách). Vyšší fotosyntetická asimilace CO 2 ale malé nebo žádné zvýšení biomasy (ve stacionárním stavu). Vyšší fotosyntetická asimilace CO 2 ale malé nebo žádné zvýšení biomasy (ve stacionárním stavu). Kam ten uhlík jde ? (1) C-obohacené tkáně (2) Recyklace do atmosféry (3) Půdní humus  Ch Körner

38 If there is an increase of the humus pool, it is too small to be detected. Most likely, much of the extra carbon taken up is recycled to the atmosphere. There is a possibility that ecosystem C-emission becomes enhanced through more dynamic forests: Ch Körner (2004) Through enhanced tree dynamics carbon dioxide enrichment may cause tropical forests to lose carbon. Philos Trans R Soc Lond Ser B-Biol Sci 359:493  Ch Körner

39 I tehdy když zvýšené CO 2 stimuluje růst, neznamená to že se trvale ukládá uhlík (větší sink, jímka pro uhlík) (C-pool).

40 Triózy se zpracovávají v chloroplastech na škrob nebo v cytoplasmě na sacharózu (neredukující disacharid), který je nejčastější transportní formou cukrů Zdroj (source) v chloroplastech a jímku (sink) v kořenech, růstových zónách, plodech, semenech … spojuje floém tvořený komplexem sítkovice - průvodní buňka a parenchymem. Floém má napojení na xylém a sleduje vývojové dráhy. Hybnou silou toku asimilátů ve floému je osmoticky generovaný tlakový rozdíl mezi zdrojem a jímkou. Sacharóza se „nakládá“ do floému a „vykládá“ z něj apoplastovou, symplastovou i kombinovanou cestou, která je specifická druhově (vývojově), orgánově (semena-oddělené genotypy) i časově (zrání plodů). Oba procesy vyžadují aktivní membránový protein (protonový symport) a energii (ATP). Praktické aplikace: výživa (cukr, škrob); genetické modifikace velikosti jímky (výnos); globální bilance uhlíku a klima.


Stáhnout ppt "Asimiláty a jejich transport v rostlině Jiří Šantrůček Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecká fakulta JU, České Budějovice lab. B353;"

Podobné prezentace


Reklamy Google