Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Asimiláty a jejich transport v rostlině Tomáš Hájek Jiří Šantrůček aneb „Od zdroje k.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Asimiláty a jejich transport v rostlině Tomáš Hájek Jiří Šantrůček aneb „Od zdroje k."— Transkript prezentace:

1 Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Asimiláty a jejich transport v rostlině Tomáš Hájek Jiří Šantrůček aneb „Od zdroje k jímce“

2 Syntéza škrobu (v chloroplastech a sacharózy (v cytoplasmě) jsou pochody, které soutěží o triózo- fosfáty: když je koncentace ortofosfátu (P i ) v cytoplasmě vysoká, triózofosfáty se transportují ven z chloropla- stů v přísném stechiometri- ckém poměru za Pi, který jde dovnitř. V cytoplasmě se tak může syntetizovat sacharóza. To se děje více v noci. Na světle, kdy je produkce triózo- fosfátů v chloroplastech veliká a Pi translokátor nestačí, sníží se Pi v cytoplasmě, triózy zůstávají v chloroplastech a syntetizuje se škrob. Zdroj (source) Asimiláty a jejich transport

3

4 Cesty translokace asimilátů Floém je pletivo sloužící k transportu asimilátů z místa zdroje (většinou listy) k místům spotřeby nebo zásob (angl. sink, kořeny, vegetační vrcholy, hlízy, plody…). Hlavním vodivým elementem floému jsou buňky sítkovice. Vytvářejí se z dělivého pletiva – tzv. kambia na jeho vnější straně. U rostlin, které druhotně tloustnou (např. dřeviny) floém tvoří lýko. Kromě sítkovic tvoří důležitou součást floému tzv. průvodní buňky. Občas jsou jeho součástí i sklereidy (zpevňují) nebo latex obsahující buňky (laticifers) Cesta Asimiláty a jejich transport

5 1: Jádrové dřevo (mrtvé) 2: Bělové dřevo = funkční xylém – transport roztoků z kořenů cevami/cévicemi 3: Kambium (sekundární meristém) 4: Lýko = floém – transport produktů fotosyntézy sítkovicemi 5: Druhotná kůra s borkou na vnější straně Asimiláty a jejich transport

6 Cesta Zdroj Nabíjení floému Vybíjení floému Jímka Asimiláty a jejich transport

7 Hogberg et al. 2001, Nature: Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration Asimiláty a jejich transport

8 Javorový sirup – pochází z xylému nebo floému?

9 Anatomie transportní dráhy Křižovatky cest a asimilátů

10 Asimiláty a jejich transport: Sítkovice

11 Sítko (sieve element) mezi dvěma sítkovicemi Doprovodná buňka (Companion cell) Úloha P proteinu = utěsnění (např. hmyzem) poškozených sítkovic. Velký turgorový tlak v sítkovicích. P-protein ucpe sítko dočasně. Možnost znovuzprovoznění. Kalóza – trvalé ucpání (masivní poranění). Beta1,3,-glukan. Doprovodné buňky Mnoho plasmodesmat, mitochondrií (produkce ATP pro aktivní transport sacharózy) Asimiláty a jejich transport: Sítkovice

12 Cesty asimilátů ze zdroje k místu spotřeby sledují anatomické a vývojové dráhy. Ne všechny zdroje zásobují všechny spotřebiče. Kritéria: (1) vzdálenost, (2) cévní spojení (preferována vertikální řada listů nad sebou = tzv. ortostichy). Alternativní cesty při poškození – ustanoví se pomocí spojek (anastomóz).. Asimiláty a jejich transport

13 Cesty asimilátů ze zdroje k místu spotřeby sledují anatomické a vývojové dráhy. Závěry: (1) Horní listy zásobují uhlíkem růstový vrchol, dolní listy transportují asimiláty do kořenů a kořenových hlízek. (2) Existuje propojení mezi floémem a xylémem dopravujícím aminokyseliny (ureidy) transpiračním proudem Vertikální translokace asimilátů v rostlině lupiny jejímž jediným zdrojem dusíku byla symbiotická fixace N2. Je udán poměr obsahu uhlíku k dusíku ve floémové šťávě v daném místě odběru. Asimiláty a jejich transport

14 Distribuce asimilátů v rostlině – praktické využití Poučení: zvýšit výnos neznamená zvětšit rostlinu ale upravit alokaci asimilátů. Asimiláty a jejich transport

15 Translokace asimilátů je méně citlivá na postupné snižování vodního potenciálu listu než produkce (rychlost fotosyntézy). Strategie translokace asimilátů při stresu a senescenci Asimiláty a jejich transport

16 floém xylém medovice Co se floémem transportuje ? Čím je transport poháněn ? aneb „Co mají rády mšice?“

17 Chemické látky translokované floémem: Uhlík: Sacharóza (0,3–0,9 M) a jiné neredukující=málo reaktivní cukry (bez exponované aldehydické nebo keto skupiny). Tedy nikoli glukóza, fruktóza, galaktóza, ale některé oligosacharidy složené z těchto monosacharidů (např. rafinóza=galaktóza+sacharóza) Dusík: aminokyseliny (hlavně glutamát a aspartát) + jejich amidy – glutamin a asparagin Všechny fytohormóny Floémové proteiny (chaperony – stresové proteiny, např. ubiquitin; P- protein: „ošetření“ při poranění vodivého elementu) Anorganické soli (ionty K, Mg, P, Cl) (ne Ca 2+, NO 3 – ) pH typicky 8–8,5; osmotický potenciál –1,1 až –1,8 MPa Rychlost transportu : 30–200 cm/h (přesahuje difusi, stejná pro různě velké látky) Množství transportované látky: 3–10 g m –2 (floému) s –1 Kvantita: Asimiláty a jejich transport: Floém

18 Důsledek syntézy sacharózy ve Zdroji (Souce cell) a její spotřebovávání v„Jímce“ (Sink cell) Asimiláty a jejich transport: Floém

19 Hagen-Poiseuillův zákon, rychlost toku v trubici, hydraulický odpor toku, tok asimilátů  = dynamická viskozita (pro vodu  =1·10 -3 Pa s= kg m -1 s -1 F hmotnostní tok asimilátů rychlost hromadného toku A plocha otvorů v sítku C koncentrace asimilátů [m 3 s -1 ] [m s -1 ] [m 3 s -1 Pa -1 ] [kg s -1 ] [kg m -3 ] Asimiláty a jejich transport: Floém

20 Přenos asimilátů do floému – plnění floému (Phloem loading) Vývojově mladší rostliny (trávy, většina polních plodin) mají málo plasmodesmat mezi parenchy- matickými buňkami a komplexem průvodní buňka-sítkovice a používají apoplastovou cestu. Průvodní buňky Sítkovice Apoplastová cesta (vývojově mladší) Symplatová cesta (vývojově starší) Asimiláty a jejich transport: Plnění floému

21 Komplex sítkovice-průvodní buňka sacharózo-protonový symportér v membráně průvodní buňky Asimiláty a jejich transport: Plnění floému apoplastem

22 sc sítkovice cc doprovodné buňky pc parenchymatické b. bsc buňky pochev cévních svazků v céva v sc cc pc bsc Řez zakončením svazku cév v listu čeho? (nápověda: jde o u nás dnes nehojnější rostlinu ve své kategorii (co do způsobu fixace C)) Asimiláty a jejich transport: Plnění floému

23 Autoradiogram (vrchní strana listu Beta vulgaris) ukazující, že značená sacharóza se může transportovat z apoplastu do floému. 14C značená sacharóza se aplikovala na vrchní stranu listu řepy, která byla 3 hodiny ve tmě (kutikula odstraněna). Snímek po 30 min. Paralelní cévní svazky dvou řádů a spojovací anastomózy (list pšenice) K nabíjení floému dochází v cévních svazcích nejnižšího řádu, spojkami se asimiláty transportují do svazků vyššího řádu. Asimiláty a jejich transport: Plnění floému

24 Plants in Action Fig.5.37 Důležité události cukerného metabolismu v jímce Sacharóza je nejdůležitější forma cukru, který přichází do jímky přes plasmodesmata nebo apoplast. V apoplastu se může už hydrolyzovat kyselou invertázou na hexózy. Podle druhu rostliny a orgánu se sacharóza metabolizuje přes uridin difosfát glukózu (UDPG) na glukózo-1-fosfát (G-1-P), který se transportuje do amyloplastů a vytváří se z něho škrob. Některé rostliny však nehromadí škrob, ale inulíny. Případně se přenáší protonovým antiportem do vakuól, kde v této formě vytvářejí zásobu energie (kořen cukrovky) nebo se hydrolyzuje na hexózy a ty zůstávají jako zásoba energie (hrozny vína) nebo přecházejí do cytoplasmy a fosforylují se kinázami. V takové podobě jsou metabolizovatelné v glykolýze (respiraci) nebo využitelné pro tvorbu celulózy (růst). Asimiláty a jejich transport: Vyprazdňování floému

25 Plants in Action Fig.5.32 sc-cc symplast  apoplast  pc symplast Přenos asimilátů z floému do jímky (Phloem unloading) Spojení dvou genotypů (symbióza, hlízkové bakterie) Semena – obilniny, bobovité přechod osemení (=mateřské tkáně) v embrio a endosperm (=dceřiná tkáň) vylučuje přítomnost plasmodesmat (2 ATP-ázy pumpují H+ do apoplastu rozhraní; spojeno s antiportem a symportem sacharózy. Osmotické apoplastové rozhraní u zrajících plodů Apoplast osmoticky izoluje sítkovice od stoupající koncentrace cukrů v plodech. Tím zachová tok floémem. Extracelulární invertáza u zrajících plodů hydrolyzuje sacharózu na glukózu a fruktózu, které se pak nemohou vracet zpět do floému. osemení embryo Asimiláty a jejich transport: Vyprazdňování floému

26 Uhlíková jímka v CO 2 -bohatším světě aneb Zachrání nás rostliny před skleníkovým efektem? nebo naopak: Zachrání nás CO 2 před hladem

27 FACE: Free-Air CO 2 Enrichment

28 New Phytologist Volume 165, Issue 2, pages , 18 NOV 2004 DOI: /j x Volume 165, Issue 2, Uhlíková jímka v CO 2 -bohatším světě

29 New Phytologist Volume 165, Issue 2, pages , 18 NOV 2004 DOI: /j x Volume 165, Issue 2, Uhlíková jímka v CO 2 -bohatším světě

30 I tehdy, když zvýšené CO 2 stimuluje růst, neznamená to že se trvale ukládá uhlík (větší sink, jímka pro uhlík) (C-pool).

31 A proč je v podstatě nesmysl nazývat tropické deštné lesy „plícemi planety“?

32 Triózy se zpracovávají v chloroplastech na škrob nebo v cytoplasmě na sacharózu (neredukující disacharid), který je nejčastější transportní formou cukrů Zdroj (source) v chloroplastech a jímku (sink) v kořenech, růstových zónách, plodech, semenech… spojuje floém tvořený komplexem sítkovice–průvodní buňka a parenchymem. Floém má napojení na xylém a sleduje vývojové dráhy Hybnou silou toku asimilátů ve floému je osmoticky generovaný tlakový rozdíl mezi zdrojem a jímkou Sacharóza se „nakládá“ do floému a „vykládá“ z něj apoplastovou, symplastovou i kombinovanou cestou, specifickou druhově (vývojově), orgánově (semena-oddělené genotypy) i časově (zrání plodů). Oba procesy vyžadují aktivní membránový transport (protonový symport) = energii = ATP Praktické aplikace: výživa (cukr, škrob); genetické modifikace velikosti jímky (výnos); globální bilance uhlíku a klima Shrnutí


Stáhnout ppt "Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Asimiláty a jejich transport v rostlině Tomáš Hájek Jiří Šantrůček aneb „Od zdroje k."

Podobné prezentace


Reklamy Google