Systém a fylogeneze hmyzu Řasníci - Strepsiptera MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém a fylogeneze hmyzu Řasníci - Strepsiptera Igor Malenovský s využitím materiálů J. Batelky a J. Straky Entomologické oddělení, Moravské zemské muzeum, Brno & Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita, Brno E-mail: imalenovsky@mzm.cz

Systematické postavení Strepsiptera v rámci hmyzu snad součástí brouků (Coleoptera: Polyphaga) nebo sesterská skupina ke Coleoptera, případně Neuropterida McKenna & Farrell (2010) analýza sekvencí 9 jaderných genů

Systematické postavení Strepsiptera v rámci hmyzu obtížná interpretace morfologie i sekvencí (problém tzv. dlouhých větví - long branch attraction) Strepsiptera Coleoptera: Rhipiphoridae Diptera: hypotéza mutace homeoboxového genu „ultrabíthorax“

Řasníci/Řasnokřídlí - Strepsiptera obligátní parazitoidi larev a dospělců 7 hmyzích řádů (Hymenoptera, Hemiptera, Zygentoma, Orthoptera, Mantodea, Hymenoptera a Diptera) komplikovaný životní cyklus a vývoj invazní stádium: larvy 1. instaru aktivně napadají larvy hostitelů, po vniknutí do jejich zadečku se svlékáním mění na beznohá endoparazitická larvální stádia (hypermetabolie) extrémní pohlavní dimorfismus dospělců: okřídlení samci, neotenické (larviformní) samice celosvětově 10 čeledí (+2 vymřelé), ca. 600 druhů (ČR: 12-25 druhů) doloženi od křídy

1. larvální instar - triungulin dlouhé štětiny na 9. a 10. článku zadečku – schopnost skoku chodidla s diskovitými polštářky nebo úzce trnovitá, bez drápků při pronikání se obalí tenkou vrstvou epidermis hostitele – maskování proti obranné reakci velikost: 0.08 – 0.3 mm

Samčí larvy a kukla larvální stádia se nesvlékají, kutikuly se vrství na sebe 4. larvální instar proráží hlavou, hrudí a částí 1. zadečkového článku kutikulu hostitele navenek (extrusoma) samci se kuklí uvnitř larvální kutikuly – pupárium cephalotheka se při líhnutí odděluje kruhovým švem

Morfologie dospělých samců relativně dobře sklerotizované tělo, 1.5–6 mm žijí krátce (ca. 3-5 hodin), nepříjímají potravu redukované kousací ústní ústrojí (ztráta pyskových makadel, redukce čelistních makadel na 1-2 články, úzká kuželovitá kusadla) často nápadná, rozvětvená až vějířovitá tykadla s max. 8 články

Morfologie dospělých samců unikátní stavba složeného oka: poměrně malý počet ommatidií s velkými konvexními čočkami a samostatnou sítnicí, izolovanou od okolních kutikulou nebo hrázkami chloupků pravděpodobně výborně vnímají pohyb

Morfologie dospělých samců redukovaný pro- a mesothorax, mohutný metathorax se zadními kyčlemi vrostlými do hrudi 1. pár křídel: kyvadélka (haltery) se smyslovými orgány 2. pár: blanitý, vějířovitý, s redukovanou žilnatinou (chybí příčné žilky) Caenocholax feynesi

Morfologie dospělých samců

Morfologie dospělých samic čeleď Mengenillidae: samci i samice se většinou kuklí mimo hostitele (rybenku) samice s vyvinutými končetinami, tykadly a očima, volně pohyblivé, bezkřídlé Eoxenos sp. Mengenilla chobauti

Morfologie dospělých samic ostatní čeledi: bez stádia kukly, samice neotenické, larviformní, celý život zůstávají v hostiteli z těla vyčnívá pouze hlavohruď – cephalothorax (chybí tykadla i oči) Halictophagus silwoodensis Stylops melittae

Morfologie/anatomie dospělých samic tělo 2.5 – 3.6 mm mezi stěnou pupária a kutikulou na břišní straně protáhlá dutina - zárodečný prostor zárodečný prostor ústí z těla samice otvorem na rozhraní hlavy a hrudi, zakrytým tenkou blankou na 1.-5. zadečkovém článku jsou většinou nepárové, někdy zdvojené nebo ztrojené druhotné „pohlavní otvory“ vaječníky se během vývoje larev rozpustí v hemocoelu tělní dutina v dospělosti téměř zcela vyplněna velkým množstvím (1.000 –750.000 ltriungulinů) - živorodost

Anatomie dospělých samic otevřená trávící soustava – střevní microvilli procházejí peritrofickou membránou do hemocoelu hostitele

Životní cyklus řasníka (Stylopidae) na samotářské včele hledání hostitele transport do hnízda kopulace invaze do nového těla endoparazitická fáze

Životní cyklus čeledi Myrmecolacidae: samci parazitují v mravencích, samice v kobylkách a kudlankách (Kathirithamby 2009)

Manipulace hostitele stylopizace prodlužuje hostiteli život (umožnění dokončení vývoje parazitoida nebo přenos na další generaci hostitele) kastrace a teratogenní efekty (intersexualita) změna chování hostitele (např. časnější sezónní výskyt, absence pracovní aktivity, let při zemi apod.) samice stylopizovaná samice samec

Fylogeneze Strepsiptera (Kathirithamby 2009)

Fauna ČR: 12–25 druhů (kryptická diverzita?) HALICTOPHAGIDAE: Stenocranophilus quadratus ELENCHIDAE: Elenchus tenuicornis

Fauna ČR: 12–25 druhů (kryptická diverzita?) XENIDAE: Xenos vesparum

Fauna ČR: 12–25 druhů (kryptická diverzita?) STYLOPIDAE: Stylops melittae

Literatura Kathirithamby J. 1989: Review of the order Strepsiptera. Systematic Entomology 14: 41-92. Kathirithamby J. 2009: Host-parasitoid associations in Strepsiptera. Annual Review of Entomology 54: 227-249. Kinzelbach R. K. 1978: Strepsiptera. Die Tierwelt Deutschlands 65. Gustav Fischer, Jena. Grimaldi D. & Engel M.S. 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press. Resh V.H. & Cardé R.T. 2009: Encyclopedia of Insects. 2. vydání. Elsevier. Straka J. 2010: Jsou řasníci stále záhadní? Živa 5: 225-226. McKenna D.D. & Farrell B.D. 2010: 9-Genes reinforce the phylogeny of Holometabola and yield alternative views on the phylogenetic placement of Strepsiptera. PLoS One 5(7): e11887.