Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates 第五章 糖 代 谢 Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates

第一节 新陈代谢的一般概念 一、新陈代谢概念 二、物质代谢和能量代谢 三、分解代谢和合成代谢 第一节 新陈代谢的一般概念 一、新陈代谢概念 生物活体与外界不断进行的物质交换和能量交换过程； 二、物质代谢和能量代谢 三、分解代谢和合成代谢 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 需要能量 生物体的新陈代谢 能量代谢 物质代谢 释放能量 分解代谢 生物大分子分解为生物小分子

四、代谢途径 e1 e2 e3 e4 e5 S  A  B  C  D  P

五、代谢的发展过程 （一）分解代谢的一般过程 （二）合成代谢的一般过程 原料准备阶段；单分子合成阶段；生物大分子合成阶段。 第一阶段是生物大分子的降解阶段； 第二阶段是单体分子初步分解阶段； 第三阶段是乙酰基完全分解阶段； 第四阶段是氢的燃烧阶段； （二）合成代谢的一般过程 原料准备阶段；单分子合成阶段；生物大分子合成阶段。

六、新陈代谢的特点 1、酶催化，反应条件温和，效率高； 2、严格的顺序性； 3、灵活的自我调节；

第二节 糖及代谢概述 Section 2 Introduction

一、糖的化学 糖(carbohydrates)即碳水化合物，是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。 根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。 单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate)

单糖 葡萄糖(glucose) ——已醛糖 果糖(fructose) ——已酮糖

半乳糖(galactose) ——已醛糖 核糖(ribose) ——戊醛糖

寡糖 麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖 — 果糖 乳 糖 (lactose) 葡萄糖 — 半乳糖

多糖 淀 粉 (starch) 糖 原 (glycogen) 纤维素 (cellulose)

淀粉的分子结构 淀粉颗粒 -1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键

糖原的分子结构 -1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键

纤维素的分子结构 β-1,4-糖苷键

结合糖 糖与非糖物质的结合物。 糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。 糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。

二、糖的生理功能 糖类在生物体的生理功能主要有： ① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 ② 作为结构成分：如生物膜、神经组织等的组分。 ③ 作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。 ④ 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。

三、糖的消化吸收 （一）糖的消化 人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以淀粉为主。 消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。

（二）糖的吸收 主要在小肠上段以单糖形式吸收。

葡萄糖 四、糖代谢概况 糖原 丙酮酸 H2O及CO2 乳酸 核糖 + 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油 肝糖原分解 糖原合成 酵解途径 有氧 无氧 H2O及CO2 乳酸 核糖 + NADPH+H+ 磷酸戊糖途径 葡萄糖 淀粉 消化与吸收 糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油

第三节 糖的分解代谢途径

一、糖酵解途径(EMP途径)--糖的无氧分解 二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧分解 三、单磷酸己糖支路(HMP途径) 四、磷酸解酮酶途径(PK途径) 五、脱氧酮糖酸途径(ED途径)

一、糖酵解途径--糖的无氧分解 （一）糖酵解（EMP)的生物化学过程 （二）丙酮酸的无氧降解 （三）EMP途径的能量产生 （四）糖酵解的生理意义

(一)糖酵解的生物化学过程 What’s glycolysis? 糖酵解的全部反应过程在细胞液(cytoplasm)中进行，共10步，终产物是丙酮酸。 无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。

无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。 其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolytic pathway)。

1. 活化(activation) ——己糖磷酸酯的生成： 活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）。 活化阶段由3步化学反应组成。

⑴ 葡萄糖(glucose)  磷酸化 ⑵ 6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)  异构 ⑶ 6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P） 1,6-双磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）

fructose-1,6-bisphosphate 无氧酵解的活化阶段 (1) 己糖激酶/葡萄糖激酶 ATP ADP * glucose-6-phosphate glucose 消耗1ATP； 反应不可逆，第二个限速（关键）步骤； 磷酸己糖异构酶 (2) fructose-6-phosphate 消耗1ATP；己糖激酶，Mg2+； 反应不可逆，第一个限速（关键）步骤； 磷酸果糖激酶-1 ATP ADP * (3) fructose-1,6-bisphosphate

糖酵解第一阶段是耗能的，1G消耗2ATP ⑴ 葡萄糖(glucose)  磷酸化(-1ATP) ⑵ 6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)  异构 ⑶ 6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P） 1,6-双磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP） 糖酵解第一阶段是耗能的，1G消耗2ATP

(glyceraldehyde-3-phosphate) (dihydroxy-acetone phosphate) 2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成： 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应： (4) 1,6-双磷酸果糖(F-1,6-BP) 裂解 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 (glyceraldehyde-3-phosphate) (dihydroxy-acetone phosphate) (5) 异构

糖酵解的裂解阶段 磷酸丙糖 异构酶 醛缩酶 (4) (5) dihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 磷酸丙糖 异构酶 (5) fructose-1,6-bisphosphate

3.放能(releasing energy)——丙酮酸的生成： 3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸; 包括5步反应。

丙酮酸 ⑹ 3-磷酸甘油醛  脱氢并磷酸化 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； ⑹ 3-磷酸甘油醛  脱氢并磷酸化 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； 脱磷酸，将其交给ADP生成ATP ⑻ 3-磷酸甘油酸(glycerate-3-phosphate) 异构 ⑼ 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate) 脱水 ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP) 将高能磷酸基交给ADP生成ATP 丙酮酸

糖酵解的放能阶段 1G形成2个NADH2 1G形成2个ATP; 底物水平磷酸化. (6) 3-磷酸甘油醛 脱氢酶 NAD++Pi NADH+H+ glycerate-1,3-diphosphate glyceraldehyde-3-phosphate (7) ATP ADP 磷酸甘油酸激酶 glycerate-3-phosphate 1G形成2个NADH2 1G形成2个ATP; 底物水平磷酸化. (8) 磷酸甘油酸变位酶 glycerate-2-phosphate

glycerate-2-phosphate 烯醇化酶 ⑼ H2O phosphoenolpyruvate glycerate-2-phosphate 丙酮酸激酶 ⑽ * ATP ADP pyruvate 生成1个高能磷酸键 1G形成2个ATP; 不可逆,EMP途径的第 三个限速步骤.

（二）丙酮酸的无氧降解 1. 还原——乳酸的生成 （二）丙酮酸的无氧降解 1. 还原——乳酸的生成 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。

无氧酵解的还原阶段 乳酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+ ⑾ pyruvate lactate

糖的无氧酵解途径

糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸。 1、3、10为关键反应，不可逆,三个关键酶，己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。 ATP变化：1、3各-1ATP； 7、10各+1ATP； NADH变化：6产生NADH2； 1G净生成2ATP； 1G净生成2NADH2；

酒精发酵--丙酮酸还原转变为乙醇；反应式 （1）丙酮酸的脱羧 （2）乙醛的还原 2.还原——乙醇的生成 酒精发酵--丙酮酸还原转变为乙醇；反应式 （1）丙酮酸的脱羧 （2）乙醛的还原 G+2Pi+2ADP  2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O

酒精发酵—丙酮酸转变为乙醇 总反应式：G+2Pi+2ADP  2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O 2*2ATP 2CO2   2ATP 3-磷酸甘油醛 2丙酮酸2乙醛 2乙醇  2Pi G  1，6-二磷酸果糖 EMP途径 磷酸二羟丙酮 2*2H

葡萄糖 1 ATP 己糖激酶 ADP 6-磷酸葡萄糖 磷酸己糖异构酶 2 6-磷酸果糖 3 ATP 磷酸果糖激酶 ADP 1，6-二磷酸果糖 醛缩酶 4 磷酸丙糖异构酶 5 23-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 2乙醇 磷酸甘油醛 2NAD+ 2NAD+ 脱氢酶 6 2NADH+H+ 2NADH+H+ 21，3-二磷酸甘油酸 乙醇脱氢酶 磷酸甘油 2ADP 丙酮酸脱羧酶 酸激酶 7 2ATP 2丙酮酸 2乙醛 23-磷酸甘油酸 9 丙酮酸激酶 2ATP 磷酸甘油酸变位酶 8 烯醇化酶 H20 10 2ADP 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇式丙酮酸

3.参与无氧酵解的酶 1.糖原磷酸化酶,葡聚糖转移酶,脱枝酶;己糖激酶或葡萄糖激酶 2.磷酸葡萄糖变位酶 3.磷酸己糖异构酶 4.磷酸果糖激酶(变构酶) 5.醛缩酶 9.磷酸甘油酸变位酶 6.磷酸丙糖异构酶 10.烯醇化酶 7.3-磷酸甘油醛脱氢酶 11.丙酮酸激酶 8.磷酸甘油酸激酶 12.乳酸脱氢酶

（三）EMP途径的能量产生 1、无氧糖酵解产生的ATP； 2、有氧酵解产生的ATP；

1、无氧糖酵解产生的ATP 糖原的分解能量产生？ 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1．葡萄糖6-P-葡萄糖 -1 3．6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 -1 7．2*1，3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸 +2 10．2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸 +2 净生成2 糖原的分解能量产生？

2、有氧糖酵解产生的ATP 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1．葡萄糖6-P-葡萄糖 -1 3．6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 -1 6．3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸 +4或6 7．2*1，3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸 +2 10．2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸 +2 净生成6或8个 注：6步产生2NADH2

（四）糖酵解的生理意义 1、单糖分解代谢的一条最重要的基本途径； 2、组织和细胞在无氧的情况下获得有限的能量； 3、酵解途径的逆过程是合成葡萄糖的途径;

糖酵解途径 初到高原与糖酵解供能： 海拔 5000米 背景： 人初到高原，高原大气 压低，易缺氧 结论： 机体加强糖酵解以适 应高原缺氧环境

二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧氧化分解 （一）糖有氧氧化的概念 是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。 C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多 数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。

糖的有氧氧化 糖有氧氧化概况 乳酸 葡萄糖→→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoA 糖酵解 线粒体内 三羧酸循环 胞浆 糖的有氧氧化 CO2+H2O+ATP 糖的有氧氧化

葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸（糖酵解) 糖的有氧氧化与糖酵解： 细胞 胞浆 线粒体 葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸（糖酵解) CO2+H2O+ATP (糖的有氧氧化） 丙酮酸

糖有氧氧化的过程： 第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆） 第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA 三个 阶段 （线粒体）

(一)从葡萄糖丙酮酸(同糖酵解途径); (二)丙酮酸乙酰辅酶A; 丙酮酸脱羧酶系：含有3种酶(丙酮酸脱羧酶,硫辛酰转乙酰基酶,二氢硫氢酸脱氢酶)和6种辅助因子(TPP,辅酶A,FAD,NAD+,硫辛酸和Mg2+)。 反应地点：线粒体基质； (三)乙酰辅酶A的氧化--三羧酸循环途径;

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 1、乙酰CoA与草酰乙酸结合成柠檬酸;反应式 2、柠檬酸脱水成顺乌头酸；反应式 柠檬酸合成酶催化； 不可逆，TCA循环第一个限速酶； 2、柠檬酸脱水成顺乌头酸；反应式 3、顺乌头酸加水生成异柠檬酸; 4、异柠檬酸脱氢生成草酰琥珀酸；反应式 TCA循环中第二个重要的调节酶； 产生1NADH；

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 5、草酰琥珀酸脱羧生成-酮戊二酸； 6、-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A； 异柠檬酸脱氢酶，脱羧反应需要Mn2+； 6、-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A； 反应不可逆，是TCA循环的第三个限速步骤； 产生1NADH；反应式 7、琥珀酰辅酶A生成琥珀酸；反应式 TCA循环中唯一的底物水平磷酸化，1GTP1ATP； 8、琥珀酸氧化生成延胡索酸； 产生1FADH2；

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 9、延胡索酸经水化作用生成苹果酸；反应式 10、苹果酸脱氢生成草酰乙酸； 产生1NADH； 每循环一次,经历两次脱羧反应,使一分子乙酰CoA氧化成CO2和H2O.

三羧酸循环总图: 2H H 2H CH2CO～SoA (乙酰辅酶A) 草酰乙酸 柠檬酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酰CoA 琥珀酸 α-酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 三羧酸循环总图: 延胡索酸 α-酮戊二酸 H CO2 2H 2H 琥珀酸 琥珀酰CoA CO2 GTP 2H

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 参与的酶类： (1)柠檬酸合成酶 (2)顺乌头酸酶 (3)异柠檬酸脱氢酶 NADHH+ (5) 琥珀酰辅酶A硫激酶 GTP (6)琥珀酸脱氢酶 FADH2 (7)延胡索酸酶 (8)苹果酸脱氢酶 NADHH+

TCA循环的能量计算 无氧分解阶段： 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1．葡萄糖6-P-葡萄糖 -1 3．6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 -1 6． 3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸 2NADH2 +4或6 7．2*1，3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸 +2 10．2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸 +2 净生成6或8个 2*丙酮酸  2*乙酰CoA 2NADH2 +6 TCA循环阶段： 4．异柠檬酸草酰琥珀酸 2NADH2 +6 6．-酮戊二酸琥珀酰CoA 2NADH2 +6 7．琥珀酰CoA琥珀酸 2GTP +2 8．琥珀酸延胡索酸 2FADH2 +4 10．苹果酸草酰乙酸 2NADH2 +6 净生成 36或38

总反应式： CH3COCOOH + 2.5O2 + 15ADP + Pi 3CO2 + 2H2O + 15ATP； C6H12CO6 + 38ADP + 38Pi 6CO2 + 6H2O + 38ATP；

TCA循环的生物学意义 1、为机体提供能量； 2、物质代谢的总枢纽；示意图 3、为生物合成提供碳链； 4、有机酸的积累--发酵工业；

葡萄糖降解简图： G EMP途径  无氧 乳酸 丙酮酸   乙醛乙醇 有氧 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 TCA循环 CO2

(四) 丙酮酸羧化支路 1、丙酮酸的还原羧化作用； 2、丙酮酸羧化生成草酰乙酸； 3、磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸； 即丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳生成四碳二羧酸（草酰乙酸、苹果酸）的反应； （反应式） 1、丙酮酸的还原羧化作用； 2、丙酮酸羧化生成草酰乙酸； 3、磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸；

(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 1、异柠檬酸裂解酶 乙酰辅酶A 2、苹果酸合成酶 H2O CoASH 草酰乙酸 柠檬酸 NADH2 草酰乙酸 柠檬酸 NADH2 H2O 顺乌头酸 NAD H2O 苹果酸 异柠檬酸 CoASH 2 H2O 1 乙醛酸 琥珀酸 CH3COSCoA

(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 总反应式： CH2COOH 乙酰CoA CoASH 草酰乙酸 柠檬酸 顺乌头酸 乙酰CoA CoASH 苹果酸 乙醛酸 异柠檬酸 琥珀酸 总反应式： CH2COOH 2CH3COSCoA + 2H2O + NAD →CH2COOH + 2CoASH + NADH2

(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 3、乙醛酸循环的生物学意义 （1）获得能量； （2）TCA中间产物的补充； （3）脂肪转变为糖的途径；

（六）柠檬酸发酵 TCA 技术关键： 1、阻断顺乌头酸催化的反应； 2、解决草酰乙酸的来源--选回补途径旺盛的菌种； EMP途径 苹果酸→草酰乙酸 顺乌头酸酶 阻断 TCA 顺乌头酸

三、磷酸己糖途径(HMS) （一）HMP途径的历程 糖需氧分解的重要代谢旁路之一； 反应地点：细胞质 第一阶段：由6-磷酸葡萄糖开始，经过脱氢、水解、氧化脱羧等反应生成5-磷酸核酮糖和二氧化碳； 1.6-磷酸葡萄糖氧化成6-磷酸葡萄糖酸;反应式 产生NADPH； 2.6-磷酸葡萄糖氧化脱羧成5-磷酸核酮糖;反应式 第一阶段，1G产生2NADPH；

三、磷酸己糖途径(HMS) （一）HMP途径的历程 第二阶段：5-磷酸核酮糖通过异构化、转酮基、转醛基等反应，并逆EMP途径，重新生成6-磷酸葡萄糖； 3.5-磷酸核酮糖异构化成5-磷酸核糖; 4.5-磷酸核酮糖差向异构成5-磷酸木酮糖;反应式 6反应式 7反应式 5. 5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸庚酮糖; 6. 7-磷酸庚酮糖和3-磷酸甘油醛生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖; 7.5-磷酸木酮糖和4-磷酸赤藓糖生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖; 8.6-磷酸果糖异构化为6-磷酸葡萄糖再作为HMP途径的原料; 9.2分子3-磷酸甘油醛生成1分子6-磷酸葡萄糖；

三、磷酸己糖途径(HMS) （二）参与的酶类 1、6-磷酸葡萄糖脱氢酶 2、内酯酶 3、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 4、5-磷酸核糖异构酶 5、5-磷酸木酮糖差向异构酶 6、转酮醇酶（转羟乙醛基酶） 7、转醛醇酶（转二羟丙酮基酶）

三、磷酸己糖途径(HMS) HMS途径小结： 6（6-P-G）+ 6O2 + 12NADP → 5（6-P-G）+ 6CO2 + 12NADPH + Pi 为细胞内还原力NADPH的主要来源； 1分子6-P-G经HMS途径产生36ATP； 1分子G经HMS途径产生35ATP；

三、磷酸己糖途径(HMS) （三）HMS途径的生物学意义 1、产生大量的NADPH作为生物合成所需还原力； 2、5-磷酸核糖是合成核酸及相应辅的原料； 3、 4-磷酸赤藓糖和3-磷酸甘油醛可转变为芳香族氨基酸； 4、HMS途径是戊糖代谢的主要途径； 5、3-磷酸甘油醛是糖分解三种途径的枢纽点；

葡萄糖降解途径的相互关系 葡萄糖 ↓ 6-磷酸葡萄糖 CO2 + H2O EMP途径 ↓ HMS途径 磷酸丙糖 5-磷酸戊糖 磷酸丙糖 5-磷酸戊糖 丙酮酸 乙醇、乳酸、 ↓ 丙酮、丁醇等 乙酰辅酶A 苹果酸 TCA循环与 乙醛酸循环 乙醛酸 异柠檬酸 琥珀酸 CO2 + H2O

四、磷酸解酮酶（PK）途径 存在于某些细菌和少数真菌中； 该代谢途径由： 一部分HMP 一部分EMP 磷酸解酮酶等酶类组成

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO2 + 2ATP 磷酸解酮酶（PK）途径： 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 ↓ 2H 6-磷酸葡萄糖酸 ↓ 2H 5-磷酸核酮糖 ↓ 5-磷酸木酮糖 Pi 3-磷酸甘油醛 乙酰磷酸 CO2 第一阶段：HMP 第二阶段： 磷酸解酮酶 EMP途径 乳酸 ADP ATP 乙酸 ↓ 第三阶段： 产能阶段 2ADP+Pi 2ATP 乙醇 乙醛 ↓ C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO2 + 2ATP

异型乳酸发酵（示意图） 五、脱氧酮糖酸途径(ED途径) 1、乳酸的生成 2ADP+2Pi 2ATP 3-磷酸甘油醛 乳酸 EMP途径 3-磷酸甘油醛 乳酸 EMP途径 2、乙醇的生成 O 乙酸激酶 CH3-C-O~P CH3COOH 乙酰磷酸 ADP ATP 乙酸 醛脱氢酶 CH3COOH CH3CHO NADH2 NAD 乙醇脱氢酶 CH3CHO CH3CH2OH 五、脱氧酮糖酸途径(ED途径)

葡萄糖降解途径 的相互关系： 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 ↓ 6－磷酸葡萄糖酸 3. HMP途径 ↓ 1.EMP途径 6-磷酸果糖 5－磷酸核糖 磷酸丙糖 丙酮酸 乙酰辅酶A 苹果酸 2. TCA循环与 乙醛酸循环 乙醛酸 异柠檬酸 琥珀酸 CO2 + H2O 3. HMP途径 5－磷酸核糖 5－磷酸木酮糖 4. PK途径 乙酰磷酸

六、葡萄糖降解途径的相互关系 （一）葡萄糖的无氧降解 （二）葡萄糖的有氧降解 G →(EMP，HMP，PK)→ 丙酮酸 → 酒精、乳酸发酵 2、EMP途径、TCA循环、乙醛酸循环； 3、EMP途径、HMP途径、TCA循环、乙醛酸循环；

六、葡萄糖降解途径的相互关系 （三）葡萄糖有氧降解和无氧降解的比较 有氧降解 无氧降解 降解途径 EMP、TCA HMP EMP 有氧降解 无氧降解 降解途径 EMP、TCA HMP EMP 最终受氢体 O2 O2 乙醛、丙酮酸等 最终产物 CO2+H2O CO2+H2O 酒精、乳酸等 产生ATP数 36或38 35 2

第四节 糖原的分解与合成代谢

一、糖原的分解代谢 二、糖原的生物合成 三、淀粉的生物合成 四、葡萄糖的生物合成--糖异生

一、糖原的分解代谢 乙酰辅酶ATCA循环CO2、H2O 糖原 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖  EMP途径 丙酮酸 磷酸化酶 1-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 6-磷酸葡萄糖  EMP途径 丙酮酸 能量产生：由糖原开始，1G产生37或39ATP； 乙酰辅酶ATCA循环CO2、H2O

糖原的结构 糖原（glycogen）是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高分子多糖类化合物。 糖原分子的直链部分借-1,4-糖苷键而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借-1,6-糖苷键而形成分支。

糖原的结构

二、糖原的生物合成 三、淀粉的合成示意图 1、糖原生成作用 动物体内由葡萄糖合成糖原的过程； 2、糖原合成的部位 在肝脏、肌肉的细胞质中进行； 3、糖原的合成过程示意图 三、淀粉的合成示意图 基本同糖原的合成，但糖基的供体是ADPG；

四、葡萄糖的合成--糖异生作用 1、糖异生作用 2、糖异生作用的场所 3、参与的酶 反应式 由非糖物质如甘油、乳酸和生糖氨基酸合成糖的过程； 主要在肝脏，但在肾脏中也可以进行； 3、参与的酶 6-磷酸葡萄糖酶（光滑内质网） 果糖-1，6-二磷酸酶（细胞质） 丙酮酸羧化酶（存在于线粒体基质中） 磷酸烯醇式丙酮酸激酶（存在于胞浆中） 反应式

五、葡萄糖的合成--糖异生作用 4、糖异生的基本过程反应式 5、糖氧化与糖异生的关系 （1）乳酸→→→→丙酮酸→羧化支路→逆EMP； 乳酸脱氢酶 （1）乳酸→→→→丙酮酸→羧化支路→逆EMP； （2）甘油→磷酸甘油→磷酸二羟丙酮→逆EMP； （3）氨基酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→逆EMP； 5、糖氧化与糖异生的关系

糖异生的原料 生糖氨基酸： Ala, Cys, Gly, Ser, Thr, Trp→ 丙酮酸 Pro，His，Gln，Arg→ Glu→ -酮戊二酸 Ile，Met，Ser，Thr，Val→ 琥珀酰CoA Phe，Tyr→ 延胡索酸 Asn，Asp→ 草酰乙酸

6、糖异生过程中的能量变化 糖异生是一个耗能的过程，合成1分子葡萄糖需要2分子丙酮酸，因此：示意图 从丙酮酸转化为草酰乙酸需消耗2ATP； 草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸消耗2GTP（相当于2ATP）； 从3-磷酸甘油酸转变为1，3-二磷酸甘油酸消耗2ATP； 如果把酵解过程中产生的2ATP计算在内的化，经糖异生每合成1分子葡萄糖需消耗4个ATP。

第五节 糖代谢在工业上的应用 一、酒精发酵 二、甘油发酵示意图 磷酸二羟丙酮-磷酸甘油甘油 三、丙酮、丁醇发酵 四、有机酸发酵 （一）乳酸发酵 （二）丁酸发酵 （三）柠檬酸发酵