Paraziti a pohlavní výběr

Obsah Evoluce genů pro preferenci epigamních znaků Indikátorová hypotéza Hypotéza výkladní skříně Nefalšovatelné znaky Imunokomptenční handicap Handicapová hypotéza

Obsah Evoluce genů pro preferenci epigamních znaků Indikátorová hypotéza Hypotéza výkladní skříně Nefalšovatelné znaky Imunokomptenční handicap Handicapová hypotéza

Pohlavní výběr Problém vzniku epigamních znaků × problém vzniku genů pro jejich preferenci Hypotézy vzniku genů pro preferenci Fisherovská ubíhající selekce Evoluční výtah Senzorický tah Rozpoznávání vlastního druhu Indikátorové hypotézy

Indikátorové hypotézy Geny pro preferenci epigamních znaků se fixovaly přirozeným výběrem – pohlavní výběr přináší svým nositelům nějakou výhodu. Hypotéza dobrých genů a hypotéza dobrých rodičů – korelace mezi sexuální úspěšností a mírou parazitace je nejsilnější pro snadno přenosné parazity.

Paradox tokaniště Hypotéza dobrých genů – problém: genetická variabilita by se vyčerpala. Řešení: musí se týkat znaků jejichž selekční hodnota fluktuuje (podnebí, sociální postavení, paraziti).

Přehled indikátorových hypotéz Indikátorové hypotézy Indikátory kvality ontogeneze Indikátory rezistence vůči parazitům Indikátory kvality zimoviště Indikátory sociálního postavení Handicapová hypotéza

Hypotéza indikátorů parazitace Hamilton WD & Zuk M (1982) Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites. Science 218: 384-387. (1096 citací do roku 2004) Míra exprese pohlavních znaků signalizuje stupeň parazitace (a tedy přítomnost genů pro rezistenci nebo riziko nákazy) mezidruhové srovnání – tropičtí ptáci, Severoameričtí pěvci, ryby Britanie – vesměs potvrzují existenci pozitivní korelace. Zároveň korelace mezi velikostí sleziny a burzy a mírou dimorfismu.

Prevalence parazitů a barevnost pěvců Severní Ameriky barevnost samců prevalence parazitů

Korelace komplexity zpěvu s velikostí imunitních orgánů u různých druhů ptáků Komplexita zpěvu – počet unikátních slabik písně/délka písně, statisticky byla odfiltrována fylogenetická příbuznost, velikost těla, kolonialita hnízdění, migrace.

Korelace upřednostňování fyzické atraktivity s parazitární zátěží lidské populace Data byla získána pomocí dotazníku, statisticky byl odstraněn efekt zeměpisné délky, regionu a průměrného přijmu.

Hypotéza indikátorů parazitace Hamilton WD & Zuk M (1982) Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites. Science 218: 384-387. (1096 citací do roku 2004) Míra exprese pohlavních znaků signalizuje stupeň parazitace (a tedy přítomnost genů pro rezistenci nebo riziko nákazy) mezidruhové srovnání – tropičtí ptáci, Severoameričtí pěvci, ryby Britanie – vesměs potvrzují existenci pozitivní korelace. Zároveň korelace mezi velikostí sleziny a burzy a mírou dimorfismu. vnitrodruhové srovnání – barevnější mají méně parazitů

Korelace mezi rezistencí a expresí epigamních znaků Møller (1954) Sexual selection and the barn swallow. Oxford University Press, Oxford, UK. Do každého hnízda vlaštovek v době kladení vajec přidáno 50 roztočů a spočítáno množství roztočů na sedm dní starých mláďatech.

Vliv parazitů na epigamní chování U samců pavích oček Poecilia reticulata existuje negativní korelace mezi sexuální aktivitou spočívající v předvádění druhotných pohlavních znaků (zbarvení a kresby) samicím a množstvím ektoparazitických helmintů rodu Gyrodactylus. 20 počet helmintů 15 10 5 5 10 15 20 25 intenzita dvoření se samicím (počet dvoření/den)

Vliv parazitů na epigamní znak samci samice 100 Sýkora koňadra a blecha Ceratophyllus gallinae. Do části hnízd přidáno 40 blech a následující sezónu byla změřena plocha černé pásky na hrudi. Nebyl pozorován rozdíl ve váze ani v intenzitě žlutého zbarvení. N = 20 N = 28 50 změna plochy černé pásky (mm2) -50 čistá hnízda hnízda s blechami čistá hnízda hnízda s blechami -100

Zahaviho hypotéza výkladní skříně Mnohé epigamní znaky snadno odhalí přítomnost parazitů spoluúčast velkého počtu genů Zaháviho hypotéza výkladní skříně

Požadavek nákladnosti indikátorů Zahavi (1975) Mate selection – A selection for a handicap. J Theor Biol 53: 205-214. (830 citací do roku 2004) Exprese znaků musí být nákladná, jinak snadná falšovatelnost. U ptáků drahé a levné zbarvení peří (carotenoid × melanin).

změna šířky čelní skvrny (%) Případy handicapů lejsek bělokrký a světelná odrazivost bílé skvrny na čele 20 10 změna šířky čelní skvrny (%) -10 N = 5 N = 20 N = 5 -20 zmenšená snůška kontroly zvětšená snůška

Příklady nákladných epigamních znaků lev a termoregulace u samců s velkou hřívou Závislost příjmu potravy na průměrné teplotě v daném měsíci. Samci (zejména s tmavou hřívou) zpomalují příjem potravy v horkých měsících roku. Čísla na grafu znamenají počet pozorovaných zvířat.

Hypotéza imunokompetenčního handicapu. Folstad & Karter (1992) Parasites, bright males, and immunocompetence handicap. American Naturalist 139: 603-622. (455 citací do roku 2004) negativní korelace rezistence myši vůči Babesia microtii s hladinou steroidních hormonů

Testosteron a rezistence myší proti nákaze Babesia microti Testosterone ratio – poměr hladin testosteronu po a před pokusem (přidání myší do společných akvárií). Fur score – kvalita srsti odrážející zdraví myši. Čím menší číslo tím lepší.

Hypotéza imunokompetenčního handicapu. Folstad & Karter (1992) Parasites, bright males, and immunocompetence handicap. American Naturalist 139: 603-622. (455 citací do roku 2004) negativní korelace rezistence myši vůči Babesia microtii s hladinou steroidních hormonů pokus u vrabců – implantáty s testosteronem – vyšší dominance, větší skvrna na hrdle, větší parazitovanost

Alternativní vysvětlení Míra parazitace však může souviset s hladinou hormonů i pouze zprostředkovaně – spojovacím prvkem může být vyčerpanost organismu. kojící ovce tlustorohé mají v trusu více larev motolic ovce se synem mají více parazitů než ovce s dcerou

Samčí signalizace genotypu Wadekind (1994) Handicaps not obligatory in sexual selection for resistance genes J Theor biol 170: 57-62. (455 citací do roku 2004, 1550) rezistence není jednoduchý znak, má mnoho komponent samec může maximalizovat svou biologickou zdatnost produkcí menšího počtu mláďat s optimálním fenotypem – výběr doplňujících se genů ponechá na samici korelace různých ozdob s rezistencí vůči jednotlivým parazitům

Přehled hypotéz dobrých genů Indikátorové hypotézy Indikátory kvality ontogeneze Indikátory rezistence vůči parazitům Indikátory kvality zimoviště Indikátory sociálního postavení Handicapová hypotéza

Handicapová hypotéza Stupeň parazitace nemusí ovlivňovat míru exprese pohlavních znaků, pohlavní znaky však ovlivňují pravděpodobnost přežití jedince do reprodukčního věku. Když dědivost pohlavního znaku (handicapu) je menší než dědivost jiných znaků je výhodné se s handicapovanými rozmnožovat.

Rozdíly mezi handicapem a indikátorem Indikátor velká (zprostředkovaná) dědivost, handicap malá či žádná dědivost Indikátor korelace mezi zdatností a expresí znaku před zahájením selekce, handicap korelace vznikne teprve v důsledku selekce Indikátor – samci mají důvod předstírat, že pro ně znak nepředstavuje žádnou zátěž, handicap – samci mají důvod předstírat, že pro ně znak představuje velkou zátěž.

Závislost šířky ruky na koncentraci IgG pro Toxo negativní Se stoupající koncentrací protilátek se končetiny se zkracují a zužují.

Možné protitahy parazita Falešné indikátory dobrého zdravotního stavu zebřičky s červeným zobákem jsou parazitovanější, obdobné jevy pozorovány u paviánů Papio cynocephalus nakažených různými druhy helmintů – obojí může to být zprostředkováno steroidy, případně větší parazitovanost může být důsledkem většího počtu kontaktů atraktivních jedinců, může se však jednat i o výsledek manipulace parazita přenášeného přímým kontaktem. (Pakomáři a parazitičtí roztoči).

Závěry Výskyt extrémních forem pohlavních znaků může být adaptivní z hlediska obrany proti parazitům Neměla by být zaměňována indikátorová hypotéza s hypotézou handicapu (nebo imunokompetenčního handicapu) Nemělo by se zapomínat na možnosti evolučních protitahů parazita