Život živočichů: růst, rodičovská péče, stárnutí…

Růst Ontogenetický vývin růst (zvětšování biomasy) diferenciace (změna morfologie a funkce buněk a tkání) Obě složky často spojeny, ale ne vždy (diferenciace bez růstu či s regresí velikosti, vývin hmyzu, altriciální vs. prekociální mláďata ptáků a savců) Pseudis paradoxa

Růst Sigmoida: zpomalení růstu s věkem maximální přírůstek v inflexním bodě Základní parametry růstové křivky: počáteční hmotnost asymptotická hmotnost růstová rychlost

Ukončený růst Neukončený růst savci, ptáci, většina dinosaurů, ryby, obojživelníci, plazi, korýši, měkkýši hmyz

Existuje univerzální růstová křivka? m…hmotnost v čase t mo…počáteční hmotnost M…asymptotická hmotnost a… parametr růstové rychlosti

Jak vyrůst do větší velikosti? NÁKLADY větší velikost mláděte či vejce zpožděné dospívání, riziko mortality během prodloužené doby růstu vyžaduje zvýšit metabolismus, zvýšený příjem potravy… začít na jiné počáteční hodnotě růst delší dobu zvýšit růstovou rychlost

Determinanty rychlosti růstu: na velkém taxonomickém měřítku roste maximální růstová rychlost s hmotností3/4 záleží ale i na ostatních nákladech (aktivita - kopytníci, termoregulace - altriciální mláďata ptáků – ektotermní, asi proto rostou rychleji) růstová rychlost nebývá maximalizována, ale optimalizována! rozdíly v rychlosti růstu mezi populacemi Menidia menidia testosteron a růst samců leguánů rodu Sceloporus – různé využití hormonů!!!

Determinanty rychlosti růstu: na velkém taxonomickém měřítku roste maximální růstová rychlost s hmotností3/4 záleží ale i na ostatních nákladech (aktivita - kopytníci, termoregulace - altriciální mláďata ptáků – ektotermní, asi proto rostou rychleji) růstová rychlost nebývá maximalizována, ale optimalizována! Kompenzační růst

Determinanty rychlosti růstu: na velkém taxonomickém měřítku roste maximální růstová rychlost s hmotností3/4 záleží ale i na ostatních nákladech (aktivita - kopytníci, termoregulace - altriciální mláďata ptáků – ektotermní, asi proto rostou rychleji) růstová rychlost nebývá maximalizována, ale optimalizována! Náklady vysoké rychlosti růstu vnější: riziko predace kvůli vyššímu příjmu potravy nebo nižší alokaci do antipredačních mechanismů vnitřní: vyšší náchylnost k nemocem a fyziologickým stresorům hůře diferencované orgány s jiným složením než při pomalém růstu vývojové vady (častěji asymetrie, polyploidní buňky…)

Fenotypová plasticita - jeden genotyp může vytvářet různé fenotypy v různých podmínkách prostředí Fenotypová flexibilita - vratné změny v rámci jednoho jedince Chthalamus Diadema Amblyrhynchus cristatus

Fenotypová plasticita Ektotermové: omezení nabídky potravy vede k pomalejšímu růstu a vyššímu věku při dospívání, dospívají v menší velikosti nižší teploty vedou k pomalejšímu růstu a vyššímu věku při dospívání, ale dospívají ve větší velikosti (ovlivňuje teplota různě růst a diferenciaci? možná se jedná o fenotypovou plasticitu ve velikosti buněk) jedná se o adaptivní fenotypovou plasticitu? Caenorhabditis elegans

Růst růst a diferenciace jsou dvě složky ontogenetického vývinu, které nemusí být vždy propojeny růstová křivka má zpravidla sigmoidální charakter, podobný u živočichů s ukončeným i neukončeným růstem parametry růstové křivky jsou optimalizovány s ohledem na vnější i vnitřní mortalitu a jsou fenotypově plastické

Stárnutí není univerzální (nezmar - nemá jasně vymezenou germinální linii) zvířata v přírodě umírají (kromě semelparních) zpravidla vlivem predace, infekce, hladu, zimy, úrazu… („extrinsic mortality“), tudíž ne stářím! Zpravidla se nedožijí věku, kdy se projeví stárnutí, výjimkou např. velcí savci, ptáci, želvy („intrinsic mortality“). Stárnutí nemůže být adaptací.

Evoluční hypotézy stárnutí A) „mutation pressure“ – selekční stín B) „pleiotropy“ – antagonistické účinky mutací C) „disposable soma“ – trade-off mezi investicí do rozmnožování či nezbytných aktivit zvyšujících okamžité přežívání vs. do oprav (poškození se mohou hromadit a způsobit stárnutí); predikuje i zvýšenou odolnost déle žijících mutantů vůči stresu - dobře odpovídá rozdílům mezi „slow“ a „fast“ druhy

Nothobranchius furzeri Stárnutí je důsledkem snížení síly přírodního výběru ve vyšším věku živočichů Rychlost stárnutí odpovídá míře vnější mortality (pomalé u zvířat s nízkou mírou vnější mortality) Různá rychlost stárnutí pravděpodobně odrazem různého řešení trade-off mezi investicí do reprodukce a do oprav a udržování těla

Rodičovská péče a její důsledky Způsoby péče: hlídání či nošení snůšky či mláďat (hnízda – ptáci; ryby, tlamovci; Pipa; Rheobatrachus; korýši - buchanky) zahřívání (savci, ptáci, krajty) krmení mláďat (přinášení potravy: ptáci; Dendrobates; vylučování sekretů – holubi, savci, cichlidy) živorodost Typy péče: maternální, paternální, biparentální

Rodičovská péče a její důsledky Zisky: obrana mláďat před predátory či kanibalismem výhoda pro mláďata při kompetici o zdroje ochrana před nepříznivými vlivy okolí Náklady: snížení příjmu potravy (až anorexie u živorodých plazů) zvýšení mortality rodičů ztráta dalších příležitostí k rozmnožování (někdy naopak působením pohlavního výběru zvýšení těchto příležitostí) Důsledky pro životní strategii: snížená mortalita mláďat („safe harbour“) zvětšení velikosti vajíček či mláďat snížení fekundity tlak na zvýšení fekundity může sekundárně vést ke vzniku altriciálních mláďat

Evoluce rodičovské péče rodičovská péče je zpravidla fylogeneticky velmi konzervativní (péče u všech savců, krokodýlů a ptáků – až na tabony a hnízdní parazity - chybí u všech želv…) ke vzniku zpravidla došlo pouze jednou u předka dané skupiny s rodičovskou péčí Jsou třeba specifické preadaptace Změny ve fyziologii a life-history u živočichů s rodičovskou péčí často zabraňují jejímu zaniknutí Živorodost extrémní forma rodičovské péče opakovaný, poměrně častý vznik u plazů vznik nezávisle více než 100krát, zpravidla jako adaptace na chladné prostředí (nebo naopak preadaptace?), u kostnatých ryb vznik nejméně 10krát, u savců 1-2-krát) pravděpodobně nikdy nezanikla! – evoluční past?

Evoluce rodičovské péče FYLOGENETICKÁ ANALÝZA

Evoluce rodičovské péče FYLOGENETICKÁ ANALÝZA

Vznik rodičovské péče u ptáků – 99% biparentální paternální maternální biparentální paternální biparentální maternální pečovali dinosauři? ano, ale kdo?

Obr. str. 1573 a 1575 Řešení: Rekonstrukcí historie vzniku rodičovské péče a jejími koreláty u skupiny s mnoha vzniky: paprskoploutvé ryby (asi 20% má péči)

vznik maternální péče zpravidla u ryb s vnitřním oplozením vznik paternální péče zpravidla u teritoriálních Vznik vždy jen u ryb třoucích se v páru, ne u třoucích se ve skupině Stará se to pohlaví, které je u mláďat později (a nemůže dezertovat)!

Evoluce rodičovské péče vnitřní oplození → maternální péče teritorialita samců → paternální péče prekociální mláďata → altriciální mláďata živorodost → maternální péče Změny jsou tak zásadní, že velmi znesnadňují zánik