Motorická kontrola

Sval - efektor motorického systému

A – srdeční – autonomní NS B – hladká – autonomní NS C B Svalovina: A – srdeční – autonomní NS B – hladká – autonomní NS C – příčně pruhovaná Příčné pruhování - rozdíly v lomivém indexu , světlý proužek I (aktin tenčí) s čárou Z uprostřed, tmavý proužek A (myosin, tlustčí) s H úsekem uprostřed, Sarkomera – oblast mezi sousedními čarami Z, Různé kontraktilní vlastnosti, které předurčují odpověd svalu na podráždění

Srdeční svalovina - morfologie Příčné pruhování podobné jako u kosterní svaloviny Svalová vlákna se proplétají a větví V místech přechodu membrány vláken zvlněny Tvoří interkalární disky – oblasti s těsnými spoji - syncytium Snadný přenos Tahu Podráždění

Elektrické spoje

Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti Myogenní – stahuje se i v nepřítomnosti motorického vstupu Pacemakerový potenciál Nestabilní klidový membránový potenciál Pomalé snižování propustnosti pro K+ ionty Strmost určuje frekvenci rytmicity 2 specializovaná místa myogenní aktivity Síňokomorový (AV) a Síňový uzlík (SA) rytmicita SA>AV>svaloviny SA udává rytmus – vlastní pacemaker pro celé srdce

Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti AP Rychlá depolarizace - 2 ms, přestřelení, Na+ kanály Pomalá repolarizace - 250 – 300 msec, pomalé Na+ kanály, K+ kanály Dlouhá refrakterní perioda - kontrakce se nemohou sumovat Kontrakce Vše nebo nic 1,5 x delší než AP Regulace - autonomní Parasympatikus, vagus, Ach Sympatikus, adrenalin, b-adrenergní receptory

Ach receptory srdeční svaloviny 1. Snižuje velikost napěťově řízeného Ca2+ proudu prostřednictvím vnitrobuněčného mediátoru 2. Prostřednictvím G proteinu přímo otevírá K+ kanály Pomalejší depolarizace a Prodloužená hyperpolarizace

b adrenergní receptory srdeční svaloviny Prostřednictvím různých G proteinů zvyšuje depolarizaci a zrychlení srdeční aktivity

Hladká svalovina - morfologie Zřetelně odlišná od srdeční a kosterní svaloviny – dělení: Útrobní hladká Extenzivní elektrické propojení Velké oblasti svaloviny se kontrahují společně syncytium – střevo, děloha, močovody Vícejednotková hladká – Buňky nepropojeny – zornička, artérie, kůže savcůkaždý sval inervován několika autonomními motorickými neurony Málo elektrických spojů mezi buňkami

Elektrické spoje Ztluštěniny podél autonomního nervu

Hladká svalovina – elektrické vlastnosti Nestabilní klidový membránový potenciál Na membránový potenciál nasedají vlny různých typů Některé přestřelují linii nulového potenckálu, některé ne Pacemakerový potenciál – ohniska se přesouvají Spřažení dráždivosti a staživosti pomalé Stálé nepravidelné kontrakce nezávislé na neuronální aktivitě Kontrakce i po předchozím protažení Natažení způsobuje pokles membránového potenciálu

Funkce inervace Dvojí autonomní inervace V jiných orgánech modifikace Modifikuje aktivitu Antagonistické působení Ve střevě parasympatikus zvyšuje aktivitu, sympatikus tlumí V jiných orgánech modifikace

Nervosvalové spojení hladké svaloviny Hladká svalovina – nemá typické synaptické spoje Ztluštěniny axonů (2mm s 4mm inter-úseky) se synaptickými váčky Difuse mediátoru ke svalovým buňkám Autonomní systém kontroluje spíše vrstvy hladké svaloviny než jednotlivé svaly Významná místní kontrola enterickým nervovým systémem s mnoha neuromediátory

Příčně pruhovaný sval Vlákno samostatná vícejaderná buňka Vznik splynutím mnoha embryonálních buněk tvořeno myofibrilami obaleno sarkolemou a sarkoplasmatickým retikulem složeno z myofibril = filamenty kontraktilních bílkovin Motorický axon Žíhání Vlákno Jádra Svalová vlákna

Snopce svalových vláken – napnuty paralelně mezi šlachami Svalová vlákna obalená vazivovou pochvou Svalové vlákno Myofibrila Pojivová tkáň kolem svalu

Sarkoméra Myosin Aktin Stah H Proužek A Proužek I Šíře A proužku je stálá, I proužek se při zasouvání zkracuje Stah

Tropomyosin V klidu jsou místa vážící myosin blokována relaxační bílkovinou komplex troponinu a tropomyosinu brání interakci aktinu s myozinem tropomyosin - připojuje troponin k aktinu Depolarizace zvyšuje volnou koncentraci Ca2+ (Ca2+ svalu v klidu vázáno v sarkoplasmatickém retikulu) Ca2+ tlumí inhibiční vliv tropomyosinu To aktivuje ATPázovou aktivitu v hlavách myosinových molekul a Energie – hydrolýza ATP na ADP, adenosintrifosfatázová aktivita se nalézá v hlavách myosinových molekul, které jsou v kontaktu s aktinem. ATP také používáno pro zpětné čerpání Ca do sarkoplasmatického retikula. Jak kontrakce, tak i relaxace svalu vyžaduje energii

AP Ca2+ Ca2+ Spřažení dráždivosti a stažlivosti Aktin Myosinové hlavy se vrací do původní polohy Aktivace stažlivého mechanismu Hlavy myosinu se váží na aktin Ca2+ Myosin Pi ATP Hydrolýza ATP Navázání ATP uvolní aktin Příčné můstky mění svůj tvar a posouvají aktin o 12 nm do středu sarkomery

Kosterní svalovina Nemá elektrické spoje Nevětví se Kontrola somatickým nervovým systémem Strukturální a funkční diverzita Tonické Twich

Tonické svaly Fázické svaly Stah Více myoglobinu Bohatě mitochondrií Pomalý, relativně slabý, trvání - stovky ms Více myoglobinu Bohatě mitochondrií Pro dlohodobé kontrakce bez únavy svalů Posturální svalovina Fázické svaly Stah Rychlý a silný, 5-10ms Histologická a biochemická variabilita Okohybné svaly, svalovina ruky

Fázické svaly obratlovců Kategorizace podle hlavních metabolických drah Pomalé – „slow oxidative“ SO Rychlé – „fast oxidative glycolytic, FOG“ Rychlé – „Fast glykolytic“, FG Svaly obvykle obsahují směs vláken různých typů Atribut rychlé či pomalé se vztahuje ke kontraktilním vlastnostem

Rychlá vlákna Pomalá vlákna Diverzita svalových vláken savců

Charakteristiky savčích fázických svalů Vlastnost Rychlost kontrakce Trvání stahu Únavnost Obsah glykogenu Obsah myoglobinu Obsah mitochondrií Glykolitická aktivita Oxidativní kapacita Pomalé SO Pomalá Dlouhé Nízký Vysoký Nízká Vysoká Pomalé FOG Rychlá Krátké Nízká Střední Vysoký Vysoká Rychlé FG Rychlá Krátké Vysoká Vysoký Nízký Nízká

Funkční organizace svaloviny Antagonistické svaly Synergistické svaly - Extenzor Flexor Kloub Exoskelet

Neurální kontrola kosterní svaloviny

Obecně Motorický systém je složitější než smyslový Hůř se studuje Každý pohyb je kontrolován smyslovými orgány, které zpětně modifikují aktivitu motorických drah Každý neuron motorické dráhy odpovídá na stimulaci určitým setem interneuronů předchozí úrovně, který NEZNÁME a tudíž ho nemůžeme napodobit

Principy motorické kontroly Chování jednodušších živočichů založeno na jednoduchých mechanismech probíhajících na periferní úrovni Evolučně vyšší živočichové vytvářejí vyšší koordinační mechanismy v závislosti na stupni tzv. encefalizace Jednodušší koordinační mechanismy na segmentální úrovni zůstávají Ale „očekávají“ více z centra Při přerušení toku info z centra – „šok“ – spinální šok (vymizeni funkce, později objevení se nové, primitivnější – „vyvázání“ se z kontrolního vlivu

Motorické jednotky 1 Motorický neuron – inervuje obvykle jenom část svalových vláken – motorická jednotka Fázické svaly obratlovců – jednotky se nepřekrývají Bezobratlí a tonické svaly obratlovců – přerkývání motorických jednotek Svalová membrána není dostatečně excitabilní Aktivace jedné synapse nevyvolá stah Proto mnohočetné synapse

Motorické axony Motorické jednotky obratlovčího svalu se nepřekrývají

Kontrola svalového napětí Nábor motorických jednotek - recruitment – Ve svalech s více motorickými jednotkami Přesná hierarchie, které MJ a kdy budou aktivovány Kontrola frekvence AP Frekvence AP určuje, jestli se sval před dalším stahem uvolní Exkluzivně u bezobratlých

Pořadí aktivace motoneuronů dáno velikostí Svaly složeny s FG, FOG a SO vláken FG inervovány většími motoneurony SO inervovány menšími motoneurony Vlákna ve svalech jsou specificky kombinována pro specifické funkce Svaly jedné funkce však mohou být používány různě v závislosti na typu a pořadí aktivovaných jednotek Malé neurony bývají aktivovány dříve Motoneurony kontrolovány prostřednictvím interneuronů - Mozek „vybírá“ specifické soubory interneuornů

A B Snímací elektroda Snímací elektroda Aktivace Aktivace Iniciální zóna Iniciální zóna Princip velikosti - malé neurony excitovány první

Fyziologické vlastnosti svalů dány inervací Různé typy svalů inervovány motoneurony různých fyziologických vlastností Fyziologické vlastnosti motoneuronů odpovídají kontraktilním vlastnostem svalu Jestliže se během vývoje experimentálně vymění inervace, svaly se typu inervace „přizpůsobí“ - princip shody

Fast axon Elektroda - EPSP Princip shody Rychlé vlákno FG FOG Pomalé vlákno SO Slow axon Velké pomalé EPSP

Motorika Volní x mimovolní Opěrná (postojová) x cílená (pohybová) Reflexní x s centrálním motorickým programem

Motoneurony

Morfologie motoneuronů Bezobratlí Obratlovci Dendrity Tělo Dendrity Axon Axon Tělo Monopolární, těla na periferii ganglií, smyslové vstupy motorické výstupy v nervech promíchány Multipolární, těla v šedé hmotě míchy, motorické výstupy odděleny

Motoneurony – místo konečného výstupu CNS info ke svalům Gama-eferentní systém Intrafuzální vlákna svalových vřetének Pod kontrolou sestupných drah Alfa-eferentní systém Extrafuzální vlákna Obratlovci – největší neurony, velké dendritické větvení (až 10 cm), velký informační přenos, axony tvoří kolaterály Zpětnovazebná kontrola prostřednictvím svalových vřetének Inervace dvojího typu, Ia aferenty-největší a nejrychlejší z perif. Nervů, dynamické parametry II – pomalejší aferenty, statická míra natažení Soubory motoneuronů určitého svalu tvoří v míše shluky – motorická jádra Somatotopické uspořádání

Konvergence a divergence aferentních signálů Aferenty po vstupu do míchy zadními míšními kořeny tvoří kolaterály kaudální, rostrální, ventrální Každé vlákno tvoří cca 1000-2000 synapsí (max. 6 / m) Každý motoneruon dostává info z cca 200-450 synapsí EPSP u synergistů IPSP u antagonistů Poloha synapse důležitá Některé EPSP se z pravidla vymykají EPSP mají různé trvání, přicházejí v různý čas Časová a prostorová sumace

Schemata jednoduchých neuronálních zapojení B Feed-forward inhibice C D Feedback inhibice

Inhibiční mechanismy Feed forward – dopředná inhibice Feed back – zpětnovazebná Postsynaptická, presynaptická) (rozdíl v latenci, ovlivněné vstupem nebo výstupem,..) Reciproční inhibice – kombinace obou Laterální inhibice Disinhibice a disfacilitace při konvergenci EPSP a IPSP

Inhibiční okruhy kontrolující přenos informace z aferentních vláken Vzdálená inhibice Feed-back inhibice Přepojovací neuron Motorické jádro Feed-forward inhibice Mícha Vstup

Vlastnosti monosynaptického reflexního oblouku Specificita Funkční determinace Účinnost Zkušenost Reflex ze 2 neuronů je abstrakce

Monosynaptický reflexní oblouk Ia aferenty končí na svalech homonymních a heteronymních (=synergisté na daném kloubu) Ia aferent (ze svalových vřetének téhož svalu) a motoneuron (homonymní sval)

Vřazení excitačního interneuronu Ia vlákna se přepojují na motoneurony také přes excitační interneuron - zpoždění – základ pro facilitaci Ia aferent Feed-forward facilitace a motoneruon

Vřazení inhibičního neuronu Flexor Ia aferent Extenzor Ia aferent Přenos info mezi Ia aferenty a příslušnými motoneurony je kontrolován presynaptickou inhibicí - feed forward inhibice po předcházejí stimulaci Extenzor Flexor

Ia aferent Renshawova bb. a motoneuron Přenos info mezi Ia aferenty a příslušnými motoneurony je kontrolován feed back inhibicí Prostřednictvím Renshawových bb. Ia aferent Renshawova bb. Analogie laterální inhibice – posílení aktivity nejvíce aktivovaných motoneuronů na úkor méně aktivovaných a motoneuron

R R Extenzor I a aferent Reciproční inhibice Extenzor Flexor Ia inhibiční dráha 2 synaptická Extenzor I a aferent R R Reciproční inhibice Extenzor Flexor

Zkřížený napínací reflex Nociceptor Extenzor Flexor

Vřazení inhibičního interneuronu Ib aferent Extenzoru (šlachová tělíska) Inervace motoneuronů Ib aferenty Extenzor Flexor

Mícha Zkřížený napínací reflex Uhýbací reflex Šedá hmota Bílá hmota Dráždění nociceptorů Inhibiční interneuron EXTENZE FLEXE Výstup k extenzoru Výstup k extenzoru Výstup k flexoru Výstup k flexoru Motoneurony Excitační Inhibiční Reciproční inhibice

Konkrétní příklad míry konvergence a divergence aferentních signálů trojhlavý lýtkový sval kočky 150 vřetének Každé vřeténko tvoří 2-5 synapsí, 90% končí na homonymním svalu, 60% končí na heteronymních svalech, 750 tricepsových motoneuronů Míra divergence jednoho Ia vlákna je 1:500 Míra konvergence na jeden motoneuron je 1: 500

Výsledek difuzního šíření informace - flexibilita reflexů Reflexy – nepředpokládaně flexibilní Různé smyslové vstupy reflexy různě modifikují Také el. stimulace sousedících míst míchy vyvolává různé reflexní modifikace Aktivace různých souborů interneuronů, které následně kontrolují aktivitu motoneuronů Tyto různé soubory interneuronů mohou být aktivovány mozkem (volní pohyb) nebo smyslovými vstupy - úprava postoje

Reflexy Základní funkční jednotka nervové soustavy Odpověď na podráždění zprostředkovaná CNS 5 prvků: Receptor, aferetní dráha, centrum, eferentní dráha, efektor Dělení Mono- x polysynaptické Extero- x intero- x proprioceptivní Centrální x extracentrální Somatické x autonomní Podmíněné x nepodmíněné

Proprioreceptivní reflexy Řízení svalového tonu Krátká reflexní doba Nepodléhají únavě Nepodléhají přímé kontrole z vyšších center Jsou segmentovány

Proprioreceptivní reflexy Monosynaptické – (svalová vřeténka) Vzruchy ze svalových vřetének – působí Facilitaci a motoneuronů vlastního svalech, Inhibici antagonistů Napínací (patelární) reflex Polysynaptické – (Golgiho šlachová tělíska) Vzruchy se šlachových receptorů působí prostřednictvím interneuronů Inhibici a motoneuronů

Polysynaptické reflexy Exteroreceptivní reflexy Vřazení různých počtů interneuronů Delší reakční doba Řízené z vyšších Extenzorové – stimulace dotykových receptorů vyvolá extenzi – základ posturálních reflexů Zkřížený extenzorový reflex Flexorové – stimulace nociceptorů vyvolá flexi – základ obranných reflexů Spinální reflexy působící svalový spazmus – obranný reflex

Proprioreceptivní reflexy Myotatické (napínací) reflexy – natažení svalu prostřednictvím intrafuzálních vláken vřetének vede ke kontrakci Obrácené myotatické (uhýbací) – přílišné natažení svalu prostřednictvím šlachových proprioreceptorů vede k relaxaci Reciproční inhibice

Postojové reflexy Změny prahů míšních napínacích reflexů Lokální statická reakce spinální exteroreceptivní reflexy extenzorové odpovídá svaly podrážděné končetiny Segmentální statické reakce Součinnost více končetin Zkřížený extenzorový reflex Celkové statické reakce Nadřazeny základním postojovým reakcím Koordinace svalového tonu končetin i svalů trupu Mícha Retikulární formace Tonické šíjové reflexy – dráždění proprioreceptorů šíje Tonické labyrintové reflexy – dráždění vestibulárního aparátu Fázické labyrintové reflexy – udržování postoje v klidu - dráždění kinetického čidla rotačním pohybem hlavy – udržování postoje při pohybu Změny prahů míšních napínacích reflexů -změnou excitability mtoneuronů -změnou frekvence systému

Vzpřimovací reflexy Vyšší koordinace statických reakcí Usměrňování těžiště v klidu i v pohybu Integrační činnost všech výše jmenovaných motorických CNS center podporovaný činností Vestibulárního aparátu Korového centra subjektivního vnímání rovnováhy Iniciovány drážděním taktilních exteroreceptorů

Přehled mechanizmů řízení hybnosti Hlavní úrovně řízení motoriky Páteřní mícha Mozkový kmen Mozeček Bazální ganglia Talamus Kůra

Sestupné motorické dráhy Retikulospinální – z retikulární formace Končí na míšních interneuronech, postojové reakce, reflexy trupu, nejstarší Vestibulospinální – vestibulární jádro Končí na míšních interneuronech, postoj a reakce v souvislosti s gravitací, kontrola flexorů, spojení s mozečkem Rubrospinální – červené jádro Stř mozek, přepojovací místo mozečku, končí na interneuronech Tektospinální – tektum Orientační reakce Kortikospinální – kůra, dráhy pro zahájení pohybu Pyramidové dráhy – kříží se v medulle v obl. Pyramid U člka a primátů tvoří monosynaptické spoje na míšních motoneuronech, manipulace Extrapyramidové dráhy – posturální reflexy

Sestupné motorické dráhy Extrapyramidový systém Hrubé pohyby, postoj Víceneuronové spojení Začátek - premotorická oblast kůry Přepojení na Retikulospinální dráhu hlavní mimopyramidová dráha Proprioreceptivní reflexy Vestibulospinální dráhu Vzpřimovací reflexy Koordinace úmyslných a neúmyslných pohybů Tektospinální dráhu

Sestupné motorické dráhy Pyramidový systém Jednoneuronové spojení kůry a motoneuronů Primární motorická kůra Tractus corticospinalis Tractus corticobulbaris Jemné, přesné a fázické cílené pohyby Úmyslné pohyby řízeny současně extra i pyramidovým systémem

Postranní kortikospinální* Rubrospinální* Střední Postranní retikulospinální Vestibulospinální Tektospinální* Anteriorní Kortikospinální*

Přetětí Spinální preparát – všechny sestupné dráhy přerušeny Ztráta volních pohybů Svalového tonu Po odeznění spinálního šoku se objevují míšní reflexy, zvířata můžeme postavit, při správné stimulaci mohou kráčet Decerebrovaný preparát (podíl prodloužené míchy) – tonická hyperaktivita extenzorů Stimulace napínacích reflexů retikulární formací a vestibulárními jádry Dekortikovaný preparát – spastitita daná excitačním vlivem retikulární formace, normálně inhibována kůrou

Mícha VSTUPY: primární aferentní vlákna ze svalů, šlach, kloubů, kůže, podkoží VYSTUPY: a – a g motoneuronový systém Segmentované okruhy mezi Reflexní ústředí Místo CPG

Mozkový kmen Retikulární formace Vestibulární jádra Červené jádro

Střední mozek Červené jádro Most Mozeček Prodloužená mícha Retikulární mostu Lokomoční oblast středního mozku Červené jádro Vestibulární jádro Most Mozeček Střední retikulární jádro Prodloužená mícha Dráha retikulospinální

Retikulární formace mozkového kmene Multisynaptická síť malých neuronů Nespecifické ovlivnění Systém Vzestupný Sestupný Aktivační Inhibiční Specifická centra regulace dýchání, tlaku, trávení, endokrinní regulace,

Ascendentní aktivační systém Ascendentní inhibiční systém Arousal – probouzecí reakce Ascendentní inhibiční systém Při poškození mozkového kmene – trvalé bdění Descendentní facilitační systém Zesílení míšních reflexů – řízení gama motoneuronů Aktivace ze statokinetického čidla, vestibulárních jader, jader mozečku, propriorecepce, exterorecepce, mozkové kůry Decerebrační rigidita Descendentní inhibiční systém Útlum míšních reflexů Aktivace z kůry, spinálního mozečku, bazálních ganglií

Mozkový kmen Jádra pro sestupné motorické info - začínají zde všechny sestupné mimopyramidové dráhy Jádra pro vzestupné sensorické info Prodloužená mícha, most Nepodmíněné obranné reflexy (kašel, kýcháí, zvracení) Regulace dýchání – pacemakerové inspirační a expirační jádra Regulace krevního oběhu a trávení Regulace mimických pohybů, fonace, řeč Regulace postojové motoriky Střední mozek Přepojování info sluchové a zrakové dráhy Centrum nepodmíněných reflexů (sluchové, zrakové, pohotovostní..) Mezencefalcká lokomoční oblast s generátory (např. chůze)

Motorická kůra Provádí pohyb Výbírá svaly a svalové skupiny pro zamýšlený pohyb Somatotopické uspořádání Výstupy přímo do míchy (kortikospinální trakt) Nepřímo do mozkového kmene (kortikobulbální trakty) Vstupy z Premotorické, prefrontální a parietální kůry

Primární motorická kůra Přídatná motorická kůra Centrální rýha Primární motorická kůra Premotorická kůra Centrální rýha

Motorická mapa šimpanze

Vlastnosti korových neuronů Dynamické neurony – kódují změnu síly Statické neurony – kódují intenzitu síly Intermediální Neurony směrové preference kódují směr pohybu – pohyb veden ve směru, který je vektorem směroých preferencí aktvních neuronů

Premotorická kůra Výstupy premotorické kůry Programování Mozkový kmen Mícha Kortikokortikální spoje s prefrontální a parietální kůrou Programování Rozhodování o pohybu Identifikace cílů

Výstupní informace motorické kůry pak zpracovávají: Mozeček Bazální ganglia Retikulární formace Info pro pohyb veden k motoneuronům míchy Propojení ve složitých zpětnovazebných okruzích, které informují centrum o prováděném pohybu

– kůra limbická, front. lalok, podkorové limb. str. Idea – kůra limbická, front. lalok, podkorové limb. str. Program asociační frontální limb. oblasti Mozeček rychlá, cílená motorika cerebrocerebellum Bazální ganglia pomalé, ustálené pohyby Premotorická a Motorická kůra Taktika a provedení Přes talamus Přes talamus Mozkový kmen Mícha

Mozeček Vestibulární mozeček – archicerebellum - vestibulocerebellum Fylogeneticky nejstarší – vznik z vestibulárního jádra Smyslové vstupy z ucha a rovnovážného ústrojí Výstupy do vestibulárního járdra – oční pohyby, pohyby hlavy, posturální kontrola axiálních svalů těla Udržování vzpřímené polohy Spinální mozeček – paleocerebellum - spinocerebellum Fylogeneticky mladší Vstupy z periferie, výstupy různě Regulace svalového napětí Korový mozeček – neocerebellum - cerebrocerebellum Nejmladší Koordinace pohybů Přímé vstupy z motorické a premotorické kůry, nepřímé smyslové vstupy z míchy, mozkového kmene a kůry

Pontocerebellum Mozkový kmen Spinocerebellum Prodloužená mícha Vestibulocerebellum Anterior lobe Posterior lobe Flocullonodullar lobe

Vestibulární nerv Vestibulární jádro Vestibulocerebellum

Retikulární formace Vestibulární jádro Spinocerebellum

Pontocerebellum Thalamus Červené jádro Most Spodní olivární jádro Nc. reticularis lateralis

Mozeček Kontrola pohybů a postoje Nepřímo kontroluje segmentovaný motorický systém úpravou jiných motorických kontrolních signálů Složen z hlubokých jader a kůry Nc. Dentatus Nc. Fastigial Nc. interpositus

Propojení mozečku Vstupy do jader i kůry z Periferních smyslových orgánů Mozkového kmene Mozkové kůry Výstupy do mozečkových jader Jádra mohou porovnávat aferentní signály se signály zpracovanými v mozečkové kůře

Výstupy Vstupy Trakt pontocelebellární Červené jádro Trakt retikulocelebellární Trakt vestibulocelebellární Výstupy Retikulární jádro Vestibulární jádro Do talamu Nc.dentate Olivární jádro Červené jádro Trakt spinocelebellární Vstupy Retikulární jádro Fastigial a Interpositus ncc Vestibulární jádro

Mozeček 2 systémy excitačních vláken Mechová z Šplhavá z Míchy Jader mozkového kmene Větví se do kůry a jader Končí na granulárních bb, tyto tvoří dlouhá paralelní vlákna, která jsou v kontaktu až s 200000 Purkyňovch bb. Speciální synapse – glomeruly – informace je sdílena s 100-300 neurony- největší synapse mozku Šplhavá z Olivárního jádra Končí na Purkyňových bb – 1:1 Každé vlákno tvoří s P. bb mnohočetné kontakty

Buněčná organizace mozečku Purkyňova buňka Paralelní vlákno Purkyňova buňka Granulární buňky Mechové vlákno Z různých zdrojů Z olivárního jádra Šplhavé vlákno Mozečkové jádro

ŠV MF PV P P GB Glomeruly Z olivárního Hluboká jádra mozečková Z různých zdrojů

Základní koncept mozečkové sítě Spočívá v existenci 2 mozečkových okruhů Primární – aferentní vlákna vedoucí do jader Sekundární – okruh kůry Sekundární moduluje okruh primární Změnou aktivity Purkyňových buněk

PV P P P GB GB MV CV CN Výsledkem operací v mozečkové kůře je inhibiční výstup CN – mozečkové jádro CN MV CV

Purkyňovy buňky Mají extrémní dendritickou plochu, Spiny na dendritech Schopnost generovat denritické AP Ca kanály v aktivních zónách Axony PB tvoří kolaterály, které se větví kolem sousedních P. bb – výstupní neurony jsou propojeny – neobvyklé Synapse jenom axo-dendritické a axo-somatické, žádné dendro-dendritické PB dpovídají Komplexními spiky na podráždění ze šplhavých vláken Jednoduchými spiky na podráždění z mechových vláken

Komplexní spiky P. bb

Elektrofyziologická aktivita mozečkové kůry při neočekávaném Během normálního pohybu PB pálí 50-100 normálních spiků/s komplexní spiky se objevují 1/s Při neočekávaném se frekvence komplexních spiků zvyšuje Aktivita mozečkových jader je utlumena Info do kůry, korekce, vymizení útlumu

Uspořádání mozečkových okruhů je pravidelné Pravidelnost je podkladem pro kódování časové posloupnosti při provádění pohybů aktivita jedné PB se šíří k sousedním, ty jsou aktivovány v intervalu daném svou vzdáleností

Long term deprese - LTD Soudí se, že je významným mechanismem motorického učení Vzniká, jestliže šplhavá a mechová vlákna pálí synchronně, Inhibuje přenos mezi paralelními vlákny a PB Snížuje citlivost GLU receptorů na subsynaptické membráně PB Šplhavá vlákna stimulují vtok Ca na dendritech PB Ca desensitizuje Glu receptory

Současné představy o LTD Mozečková kůra tvoří modifikovatelnou postranní dráhu k Reflexnímu oblouku a Korovým informacím pro určitý pohyb Dráha vede přes mechové vstupy, paralelní vlákna a PB Přenos na dráze může být modifikován aktivitou šplhavých vláken Ta představují feed-back kontrolu chyb LTD inhibuje mozečkové okruhy zodpovědné za chyby

C D E C D E Šplhavá vlákna – vědomé pokyny Smyslový feedback paralelním vláknům Paralelní vlákna – smyslový kontext Napoprvé Učení pohybu v mozečku Zahrnuje přestavbu Synapsí po opakované stimulaci C D E Následně C D E

Bazální ganglia Nc. Caudatus Putamen Globus pallidus Velká jádra v kmeni Spolu se subtalamickým jádrem a subst. nigra Žádné přímé smyslové vstupy Žádné přímé výstupy Projekce zpět do kůry přes talamus Topografické uspořádání Fce neobjasněna Poškození vyvolává typické příznaky Parkinsonismus – poškození DOPAminergních nn. Subst. nigra

Thalamus Hlavní přepojovací centrum Jádra dělena - podle projekce Specifická – aferentní přepojování do projekčních oblastí Nespecifická – 0 přímé spojení s dostředivými drahami Asociační – aktivována z projekčních jader talamu, hypotalamu a vedou do asociačních obl. k-ůry, hypotalamu a limbického systému Podle funkce Somatosensorická Převodní motorická přepojovací z mezimozku do limbického systému Z mezimozku do asociační kůry Širokých difuzních projekcí

Motorická jádra thalamu Thalamická jádra se vstupy z globus pallidus a substantia nigra Úloha thalamu při kontrole motoriky je nesporná, ne zcela jasná

Bazální ganglia a thalamus tvoří několik složitých okruhů Motorická kůra-putamen-globus pallidum-ventrolaterální jádro thalamu- přídatná motorická kůra Putamen-substantia nigra-thalamus Globus pallidum-subthalamické jádro Putamen-substantia nigra

Thalamus a bazální ganglia Kritické pro normální motoriku Kontrolují postoj a koordinují pohyb Zahajují pohyb v souvislosti s taktilními a vizuálními podněty Zapojeny do vřazování pohybů do širšího behaviorálního a emočního rámce Postižení vede k narušení balance neurotransmiterů Cholinergního (striatum) a dopaminergního (substantia nigra) systému

Lentiformní jádro Caudate nucleus - Putamen a Globus pallidus Thalamus Subthalamické jádro Substantia nigra (midbrain)

Motorika volní a mimovolní Cílená (volní) motorika = motorický systém pohybu má složky: Kinetická volní (kůra – pyramidové dráhy) Kinetická mimovolní (neostriatum, neocerebellum) Statická mimovolní) (paleostriatum, archicerebellum, retikulární formace, spinální mícha) svalový tonus opěrná motorika - systém postojových a vzpřimovacích reflexů

Reflexy a chování Reflexy – na poč. 20. stol. – uvažovány jako základní moduly komplexního chování Věřilo se, že jeden reflex vyvolá smyslový vstup, který zase spouští další reflex Složité chování by podle této teorie bylo složeno ze série reflexů V současnosti se však soudí, že reflexy spíše chování modulují a „tvarují“

Motorika s centrálním programem - rytmické typy chování Dříve se soudilo, že rytmické typy chování jsou sérií reflexů, kdy sensory feedback proběhlého reflexu spouští další Existuje však evidence, že základem mnoha rytmických typů chování jsou oscilátory resp. centrální aktivační generátory (central pattern generators) = sítě neuronů schopné produkovat přesně načasované série motorických impulzů i při absenci všech sensorických vstupů Smyslová informace není nezbytná, ale je významná

Deaferentace Zadní křídlo Přední křídlo ZK PK Donald Wilson 1961 Úhel křídla Čas Depresor ZK Elevator PK Depresor Elevator Donald Wilson 1961

Modely generátorů aktivity Vstup, že se poletí Vstup A a B neurony – rozdílné prahy, reciproční inhibice Excitační synapse Inhibiční synapse K elevátoru K depresoru Wilsonův model

Modely tvorby rytmického výstupu při absenci rytmického vstupu Inhibiční synapse Vstup

Předcházející model není stabilní Aby fungoval, vlastnosti neuronů musí být nastaveny v úzkých limitech Stabilizace modelu možná zavedením jevu „postinhibiční excitace“ Tj. schopnosti neuronů produkovat krátké salvy AP po vyvázání z inhibice i při absenci excitačního vstupu

Postinhibiční excitace U některých neuronů změna membránového potenciálu způsobí změnu prahu dráždivosti Hyperpolarizace – sníží, depolarizace zvýší práh dráždivosti Změna prahu dráždivosti dána změnami počtu Na+ nebo jiných napěťově řízených kanálů, které jsou v inaktivovaném stavu Hyperpolarizace snižuje počet inaktivovaných kanálů a protože snižuje práh, spiky je snadnější vyvolat

A B C Vliv hyperpolarizačního stimulu na práh stimulované buňky Práh Normální neuron Em Neuron s postinhibičním reboundem B Práh Em Spikům se dá zabránit při pomalém odstraňování inhibice Práh C Em

Generátory skutečně existující Neuronální sítě - komplexnější Principy reciproční inhibice Různé generátory různé dílčí detaily Málo známo

2 generátory - pylorický - CPG1 gastrický - CPG2 Humr Stomatogastrický nerv Stomatogastrické ganglion CPG1 CPG2 Střevo 1 3 2 Pylorický (vrátníkový) vak Žaludeční drtič Jícen Srdeční vak Esophageální ganglion Ústní otvor

Pylorický generátor humra 1 4 5 6 2 P 3 1 2 3 5 6 1 s Excitační synapse Elektrické spoje Inhibiční synapse

Gastrický generátor humra B C E D A B P D F E C F Skupina neuronů 10 s

Inhibiční neurony Laterální neurony Excitační interneurony Motoneurony CPG mihule - plavání

Mechanismy pohybové koordinace Každý segment s párem přívěsků obsahuje pár generátorů aktivity navzájem spřažených Langusta CPG aktivován z mozku Ovládá svaly jedné swimmerety CPG článků spojeny – koordinačními neurony - synchronizace (při přetětí – narušení koordinace) Swimmerety

Generátor dýchání Neuronová síť obsahuje neurony Preinspiračními (Pre I) – jejich aktivita předchází výbojům respiračních motoneuronů Inspiračními (Insp I-III) – aktivní během inspirační fáze Expiračními (Exp) – hyperpolarizovány během inspirace Excitační výboje - Non-NMDA-receptory Inhibiční spoje - GABA Neuronální síť odlišná po narození a v dospělosti

Dýchání savci Kmen – respirační skupiny jader: Pontinní respirační skupina Klíčová struktura ukončení inspirace - vypínač Centrum v prodloužené míše: Dorzální skupina Přepojovací centrum respiračních reflexů z viscerálních orgánů Ventrální skupina Klíčové pro vznik rytmické aktivity - střídání vdechu a výdechu

Generátor inspiračního Pontinní respirační skupina + - Generátor Respiračního Rytmu (Pre-I) Generátor inspiračního Rytmu (Insp) + Excitační Synaptická spojení + Inspirační motorický Výstup C4 Exp

CaL CaN KCa CaP H CaT NaP KIR Záznam akčního potenciálu neuronů tvořících respirační rytmickou aktivitu

CPG jsou subjektem regulace CPGs – neuronové sítě kontrolují rytmické chování prostřednictvím fixního propojení jednotlivých neuronů Aktivita CPGs není fixní Může být modulována prostřednictvím změny synaptické síly synapsí umístěných na jednotlivých neuronech Tím dochází k „výběru“ určitých neuronů, které ovlivňují aktivitu systému za daných podmínek

Ovlivnění motorických výstupů smyslovými vstupy Smyslové vstupy mají klíčový význam při motorických akcích V obecné rovině se podílí na Přizpůsobení plánovaného motorického výstupu podmínkám okolí Stabilizace prováděného pohybu Kompenzace nepředpokládaných událostí

Stabilizace prováděného pohybu Svalová vřeténka a vestibulární systém -hlavní systémy, které se u obratlovců na stabilizaci pohybu podílejí Kompenzace nepředpokládaného Různé systémy a principy – Přímá regulace aktivity motoneuronů svalů Vliv na aktivitu CPG

a motoneuron g motoneuron Ia, II aferenty g motoneuron Váha odhadnutá správně Lehčí než předpokládaná Těžší Střední aktivita Vysoká aktivita Nízká aktivita

Vliv smyslových informací na CPG Smyslové informace zpětně vedeny do motorických generátorů a koordinují CPG Plavání malých žraloků (Máčka skvrnitá) Deaferentace míchy – neovlivnila schopnost plavání – evidence o centrálně vytvářených motorických programech Decerebrace, kurarizace, oddělení ocasní míchy, mechanické ohýbání těla, elektrofyziologické snímání Citlivost ke smyslové modulaci

Kurarizace – blokáda Ach receptorů – blokáda nervosvalového spojení Manipulace ocasem Přetětí míchy Obnažení míchy - elektrody na motorických výstupech Míšní nervy Přetětí mozkového kmene Máčka skvrnitá CPG produkuje cykly 3,5 - 5 s Smyslové info generované mechanickým ohýbáním ocasu dominuje a mění frekvenci CPG

Nezávislý pohyb kol 1- měnitelný odpor 2- amputované prostřední končetiny Smyslový feedback a časování Stejný odpor pohybu P L 15x tíž vlevo P L Hmyz - přední a zadní noha na jedné straně a prostřední noha na protější straně se pohybují současně

Smyslový feedback a časování Smyslové informace ze strany se zátěží ovlivňuje pohyb končetin na straně bez zátěže, pohyb je pomalejší, ale koordinace je zachována Po amputaci prostředních noh se přední a zadní nohy se pohybují alternativně - smyslové informace mění časování

Pacemakerová aktivita Kir kanály obrácené usměrňovače směřující proud K do buňky Aktivovány SA, NA, A, DOPA, prostaglandiny, Cl, GABA, GLY, opiáty, somatostatin, Ach, TRH, cAMP, tachykininy Neselektivní H+kanály proud kationtů do b. – pomalá depolarizace Na kanály Ca++ kanály (3 typy) - depolarizace KCa kanály - repolarizace

Centrální generátory aktivity - shrnutí Řeč byla o alternující aktivitě antagonistických svalů jednoho tělního přívěsku nebo segmentu Jak vidno, skutečné generátory jsou velmi komplexní a rozmanité Využívají reciproční inhibici mezi interneurony Jsou součástí hierarchického systému motorické kontroly