Úloha parazitismu v evoluci Poněkud zaujatý pohled na historii evoluce na Zemi
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Hypercykl
Parazitické hypercykly NA translace enzym 1 enzym 6 1 translace 6 translace 2 enzym 2 enzym 5 5 translace translace 3 4 enzym 3 translace enzym 4
Kompartmentizace
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Sex – produkt evoluce parazita Konjugativní plasmidy a transposomy u bakterií Párování homologických chromosomů (homing intronů) Mating typy hub a prvoků Geny pro mating typy jsou idiomorfní Příbuznost m.t. genů nesouhlasí s příbuzností druhů Kodominance a obsazování stejného lokusu Výhoda vzácné alely a polymorfismus m.t. genů M.t. geny u hub někdy mobilní v rámci genomu
Sex – produkt evoluce parazita II Crossing over – zbavení se špatných sousedů Indukce sexu v nepříznivých podmínkách – možná úprk transposomu před mutacemi které sám způsobil Hlenka Physarum polycephalum a mitochondriální plasmid indukující fůze Mezidruhový přenos transposomů P element přenesený z Drosophila willistoni na D. melanogaster – patrně prostřednictvím roztoče Proctolaelaps regalis Physarum polycephalum
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Nevýhody sexuality Dvojnásobná cena sexu (meiozy) Dvojnásobná cena samců Časová a energetická náročnost meiozy Riziko infekce a predace Limitní velikost populace
Výhody sexuality Odstraňování mutací na úrovni populace (stačilo by méně sexu) Odstraňování mutací na úrovni jedince Evoluční past Paraziti a negativní dědivost zdatnosti
Doklady pro hypotézu Červené královny Ubývání partenogenetických plžů v přítomnosti motolic (Bulinus truncatus nebo Potamopyrgus a Microphallus) Model Skutečnost Prazitární zátěž % sexuálních jedinců % sexuálních jedinců
Bulinus a Microphallus
Doklady pro hypotézu Červené královny Ubývání partenogenetických plžů v přítomnosti motolic (Bulinus truncatus a Microphallus) Anthoxantum a prevalence virů (10% rostlin infikováno, asexuální častěji) MHC polymorfismus u slepce a roztoči Parazitovanost sexuálních a asexuálních linií ryb (triploidní Carassius auratus větší parazitovanost motolicí Metaginimus)
Zlatý karas a Metagonimus
Doklady pro hypotézu Červené královny Ubývání partenogenetických plžů v přítomnosti motolic (Bulinus truncatus a Microphallus) Anthoxantum a prevalence virů (10% rostlin infikováno, asexuální častěji) MHC polymorfismus u slepce a roztoči Parazitovanost sexuálních a asexuálních linií ryb (triploidní Carassius auratus větší parazitovanost motolicí Metaginimus) Mraveniště s mnoha královnami, čmeláci
Doklady pro hypotézu Červené královny Ubývání partenogenetických plžů v přítomnosti motolic (Bulinus truncatus a Microphallus) Anthoxantum a prevalence virů (10% rostlin infikováno, asexuální častěji) MHC polymorfismus u slepce a roztoči Parazitovanost sexuálních a asexuálních linií ryb (triploidní Carassius auratus větší parazitovanost motolicí Metaginimus) Mraveniště s mnoha královnami, čmeláci Korelace mezi rekombinačním indexem a délkou života savce (nikoli počtem potomků)
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Druhovost Velmi zvláštní, možná i relativně mladý fenomen (Paleoproterozoic + Mesoproterozoic x Neoproterozoic) Druhovost a možnost (nebo nutnost) vzniku specializice
Role parazitů při vzniku druhovosti Paraziti –> sexualita –> genetická homeostáze –> druhovost Paraziti –> imunita –> diferenciace peptidických slovníků –> druhovost
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Genomoví paraziti a struktura genomu Transposomy a frekvence mutací (79% mutací v 10 lokusech – inserce) Charakter mutací – transposomy si přednostně sedají do regulačních oblastí (dokonalejší regulace, vznik mnohobuněčnosti) Vznik nových genů horizontálním přenosem Transposomy jsou vázány na sexualitu, jsou mobilní v pohlavní linii (nebo mikronukleu) Domestikace transposomů - telomery
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Endosymbiotická teorie vzniku organel Mitochondrie – alfa proteobakterium, plastid – sinice, bičík – spirocheta. Existence primárně amitochondriálních eukaryot Vznik organel sekundární endosymbiozou
Vznik eukaryotické buňky Margulisová – seriál endosymbiotic theory 1981primitivní eukaryot + eubakterie Gupta – i jádro chimerického původu archeon + gramnegativní eubakterie
Sekundární endosymbiosa
Martin-Müllerova hypotéza, krok 1 Eubakterie -heterotrof Archeon -methanogen H2 Organické látky H2 H2 H2 glukosa glukosa H2 ATP O2 O2 ATP pyruvát CO2 OAc ATP H2 H20 CO2 CH4
Martin-Müllerova hypotéza, krok 2 Eubakterie -heterotrof Archeon -methanogen Organické látky glukosa glukosa H2 ATP O2 O2 ATP pyruvát CO2 OAc ATP H20 CO2 CH4
Martin-Müllerova hypotéza, krok 3 Eubakterie -heterotrof Archeon -methanogen Organické látky glukosa glukosa H2 ATP O2 O2 ATP pyruvát CO2 OAc ATP H20 CO2 CH4
Martin-Müllerova hypotéza, krok 4 Eukaryot Organické látky glukosa O2 O2 ATP pyruvát pyruvát ATP ATP H20 CO2 nebo OAc CO2 H2
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Vznik druhu fůzí dvou organismů Vznik holobionta v důsledku symbiosy Lišejníky, přežvýkavci Hmyz – mycetocyty a bakteriocyty Mykorhiza, Endomykorhiza – několik typů, 2/3 druhů rostlin asociovaných s některým ze 150 druhů Zygomycet z řádu Glomales (fosfor) Ektomykorhiza – Basidiomycety a Ascomycety, nejméně 7 tisíc druhů (dusík) Suchozemské rostliny jako lišejníky naruby (Atsatt) – invazivní intracelulární vrcholový růst – pylová láčka
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Ztráta osrstění jako obrana proti ektoparazitům Bellt 19. Století, nevysvětlil proč jen u člověka Rantala 1999 – jen člověk má ze 198 opic trvalé tábořiště a také blechy Vyvráceno – blechy získal od psa Jiné hypotézy – pohlavní výběr, vodní život, neotenie, ochlazování
Obsah Hypercykly a vznik buňky Vznik sexuality Udržování sexuality v přírodě Vznik druhovosti a její důsledky Vznik nových genů a nové organizace genomu Vznik eukaryotické buňky Holobionti Ztráta osrstění u člověka Vznik pruhů u zeber
Pruhy jako obrana proti mouše tse-tse Neodpovídá představě klasické mimeze Mouchy tse-tse vyhledávají barevně homogenní plochy
Vznik pruhů u zeber Důkaz – nejkontrastnější pruhy mají zebry v oblastech s mouchou tse-tse V samém centru areálu rozšíření mouchy tse-tse mají pruhy i jiné druhy zvířat
Shrnutí Fenomen parazitismu patrně sehrál velmi zásadní úlohu v evoluci života na Zemi Parazitismus provází život od samých počátků Je otázkou, zda by se bez parazitismu život dostal za stádium chemických hypercyklů Není pravděpodobné, že by se bez účasti parazitů vyvinula eukaryotická buňka nebo mnohobuněčné organismy