BOTASKA – botanika s kamerou CZ.1.07/2.2.00/15.0312 Obecná charakteristika a morfologická stavba nahosemenných rostlin (Gymnospermophytina) Ivo Králíček BOTASKA – botanika s kamerou CZ.1.07/2.2.00/15.0312

Modul: Obecná charakteristika a morfologická stavba nahosemenných rostlin (Gymnospermophytina) Botanická charakteristika Morfologická stavba vegetativních orgánů jehličnanů Morfologická stavba reprodukčních orgánů jehličnanů Evoluce a vývojový cyklus Systematické členění Hospodářský význam nahosemenných rostlin Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

BOTANICKÁ CHARAKTERISTIKA Rostliny s převahou sporofytu nad gametofytem (gametofyt je výrazně potlačen a závislý na sporofytu – představován klíčící pylovou láčkou a zralým zárodečným vakem) Převážně dřeviny s otevřenými kolaterálními svazky (součást xylému tracheidy, ve floému chybí průvodní buňky sítkovic), druhotně tloustnou Oplození vajíčka předchází opylení Rozmnožují se semeny (mnohobuněčný útvar, který vzniká při pohlavním rozmnožování) Na rozdíl od kapraďorostů tvoří semena, proces oplození není závislý na vodě Na rozdíl od krytosemenných rostlin netvoří plody a květy Smrk ztepilý (Picea abies)

VEGETATIVNÍ ORGÁNY List Stonek Kořen Obvykle stále zelené, vyměňují je v průběhu několika let U jehličnanů je charakteristickým typem listu jehlice, která má několik anatomických zvláštností: Chybí rozlišení houbového a palisádového parenchymu Charakteristické jsou pryskyřičné kanálky Stonek často dřevnatí, druhotně tloustne, jedná se převážně o stromy nebo keře Charakteristické jsou pryskyřičné kanálky ve dřevě (Pinales) Někdy listy vyrůstají ze zkrácených větévek tzv. brachyblastů Kořen Stabilizuje dřevinu v půdě Druhově specifické: borovice hluboké kořeny (polom) x smrk povrchové kořeny (vývrat) Modřín opadavý (Larix decidua), jehlice vyrůstající ve svazečku z brachyblastu

Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra). epidermis s ponořenými stomaty sklerenchymatická hypodermis mezofyl pryskyřičné kanálky endodermis dva kolaterální cévní svazky transfuzní pletivo (zprostředkovává látkovou výměnu mezi cévními svazky a mezofylem)

Detail povrchových vrstev jehlice borovice černé (Pinus nigra). Povrch jehlice vykazuje anatomické xeromorfní a heliomorfní adaptace (adaptace snižující transpiraci a omezující vliv radiace) - silná kutikula, sklerenchymatická epidermis a hypodermis, ponořené průduchy ucpávající se voskem, malý transpirační povrch. Příčinou xeromorfní stavby jehlice je nedokonalé vedení vody tracheidami, potřeba překonání období fyziologického sucha (zmrzlá půda v zimě) a také ochrana před radiací. kutikula silnostěnná epidermis svěrací buňky průduchu (průduchy jsou v epidermis jehlice umístěny v podélných řadách) vícevrstevná sklerenchymatická hypodermis dýchací dutiny (vnější - nad stomaty a vnitřní - pod stomaty) mezofyl

Detail pryskyřičného kanálku, mezofylu, hypodermis a epidermis jehlice borovice černé (Pinus nigra). Pryskyřičné kanálky vznikají rozpuštěním střední lamely a rozestoupením buněk (schizogenní původ). Vnější vrstva kanálku je sklerenchymatická, vnitřní parenchymatická vrstva vytváří výstelku (epitel) vylučující pryskyřici. Mezofyl je tvořen parenchymatickými buňkami s vychlípeninami buněčných stěn, směřujícími do nitra buňky (ramenovité buňky).

endodermis transfuzní tracheidy s dvojtečkami v buněčných stěnách transfuzní parenchym xylémová část cévního svazku floémová část cévního svazku sklerenchym Detail transfuzního pletiva a cévního svazku v jehlici smrku ztepilého (Picea abies).

tracheidy jarního dřeva hranice letokruhu tracheidy letního dřeva Dřevo jehličnanů. Dřevo jehličnanů má jednoduchou stavbu - homoxylie; Tracheidy (abietoidní, araukarioidní) - asi 95 % objemu dřeva, dřevní parenchym (axiálně uspořádané parenchymatické buňky) - málo vyvinutý, může i chybět (např. u tisu, borovice), Parenchym dřeňových paprsků (radiálně uspořádaný parenchym) - paprsky nejčastěji jednořadé, 7 - 20 buněk vysoké, Pryskyřičné kanálky - jsou schizogenního původu. Chybí např. ve dřevě jedle, tisu, jalovce aj. Příčný řez kmenem a dřevem modřínu opadavého (Larix decidua). borka běl (splint, albumen) jádro (duramen) dřeň (medula) tracheidy jarního dřeva hranice letokruhu tracheidy letního dřeva pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem dřeňový paprsek

Příčný řez dřevem borovice černé (Pinus nigra). tracheidy letního dřeva hranice letokruhu pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem tracheidy jarního dřeva parenchymatický dřeňový paprsek

Borovice lesní Modřín japonský Smrk pichlavý 11 borka: brázditá, v horní části kmene červenooranžová, v dolní části šedavá Modřín japonský borka: hrubě brázditá červenohnědá, mladé větévky jsou červenavě hnědé nebo oranžové Smrk pichlavý borka: šedohnědá brázditá, mladé větévky jsou žlutohnědé 11

Kořenový systém: borovice x smrk Smrk ztepilý, povrchový kořenový systém Smrk ztepilý (Picea abies), vývrat Borovice (Pinus), kořenový systém

GENERATIVNÍ ORGÁNY Na rostlině samičí výtrusnice (vajíčka) a samčí výtrusnice (prašná pouzdra) se sporami (meiosporami) Vajíčko představuje megasporangium, uvnitř se vyvíjí samičí gametofyt (zárodečný vak) Prašné pouzdro představuje mikrosporangium, produkuje mikrospory, z nichž se vyvinou pylová zrna (ta se stávají samčím gametofytem) Po oplození vzniká zygota - dělením zárodek Vajíčka nahosemenných rostlin vyrůstají na bázi nebo na okrajích plochých nebo redukovaných megasporofylů (cykasovité), popř. na vrcholu stopkovitých megasporangioforů (jinany), dozrávají v semena s diplodiním zárodkem a haploidním živným pletivem (endosperm) d c a b Cykas, a) celkový habitus, b) megasporofyl s vajíčky, c) mikrosporofyl, d) semeno

GENERATIVNÍ ORGÁNY A Pohlavní rozmnožování (Pinophyta) Samičí orgány (A) Nahá vajíčka leží po dvou v úžlabí semenné (plodní) šupiny, která vyrůstá v paždí šupiny podpůrné Tvoří šištice, které při vývoji semen dřevnatí (někdy dužnatí) a mění se v šišku Šištice je tvořená: Vřetenem Podpůrné šupiny (některé jehličnany je mají zakrnělé) Semenné šupiny (někdy mohou být přerostlé nebo srostlé s podpůrnými šupinami Vajíčko vyrůstá z placenty, je kryto jediným integumentem (vaječný obal), na vrcholu je otvor klový (mikropyle) Samčí orgány (B) Samčí šištice tvořeny krátkým vřetenem Mikrosporofyly (tyčinky) - tvořeny tenkou šupinou a dvěma velkými mikrosporangii (prašnými pouzdry), primitivnější rosltiny mají větší počet prašných pouzder, obsahují pylová zrna Zárodek má obvykle větší počet děloh A B

Pylová zrna (mikrospory) a řez tyčinkami borovice černé (Pinus nigra). Mikrospory vznikají meiózou v prašných pouzdrech tyčinek. Pylová zrna borovice jsou bisakatní – exina (= vnější stěna pylového zrna) vytváří dva vzdušné vaky (adaptace na opylování větrem - anemogamii). Při anemogamickém opylení se pylová zrna zachycují přímo na vajíčku v polinační kapce v ústí mikropyle. Vysýcháním polinační kapky jsou vtahována do pylové komory vajíčka.

apofyza (štítek) umbo (pupek) Megastrobilus (samičí šištice) borovice černé (Pinus nigra). Šištice je tvořena zdřevnatělými semennými šupinami, podpůrné šupiny jsou redukované. Mladý megastrobilus (samičí šištice) modřínu opadavého (Larix decidua) vyrůstající na brachyblastu. Podpůrné šupiny jsou delší než šupiny semenné. Řez zdužnatělou samičí šišticí (galbulus) jalovce (Juniperus). Galbulus vzniká srůstem zdužnatělých semenných šupin obklopujících tři semena. mikropyle testa semene epimacium Semeno tisu (Taxus) je ukryto v míšku (epimacium). Epimacium vzniká proliferací prstencovitého podsemenného valu. Epimacium je jedinou nejedovatou částí tisu, neobsahuje směs alkaloidů (např. taxin).

Pylové zrno (mikrospora) se dvěma vzdušnými vaky buňka vegetativní buňka generativní buňky prothaliové nucellus integument primární endosperm mikropyle klíčící pylové zrno v pylové komoře archegonium s oosférou semenná šupina (bractea) ☛Opylení a oplození Semenná šupina se dvěma nahými obrácenými vajíčky Klíčící pylová láčka Vývoj zygoty a vznik embrya - zygota se dělí za vzniku čtyř čtveřic buněk uložených nad sebou. Buňky první čtveřice (nejbližší mikropyle) zanikají. Buňky druhé čtveřice jsou tzv. buňky rosetové. Buňky třetí čtveřice se vláknitě prodlužují a přeměňují se v suspenzory (zavěšovadla), které posunují embrya hlouběji do endospermu. Dělením terminální čtveřice buněk (nejvíce vzdálené od mikropyle) se vyvíjí čtyři embrya (polyembryonie). Do plné zralosti dozraje většinou pouze jediný zárodek. Embryo je diploidní, protáhlým suspenzorem je vtahováno do endospermu, kde se postupně diferencuje na radiculu (základ kořene), hypokotyl, plumulu (základ růstového vrcholu), který je obklopen 5 – 8 dělohami (cotyledones). Vznik semene - Po oplození se vajíčko mění v semeno – z integumentu vzniká diploidní osemení (testa), nucellus zaniká, primární endosperm slouží k výživě embrya. Semena jsou uložena po dvou v paždí zdřevnatělé semenné šupiny. Jsou většinou křídlatá (výjimkou jsou semena borovice limby a pinie). Klíčení jehličnanů je epigeické. zanikající prothaliové buňky dvě buňky spermatické nástěnná buňka jádro vegetativní buňky ☛Vznik embrya a semene Semeno: testa (osemení) primární endosperm embryo: dělohy (5-8) plumula hypokotyl radicula Opylení je anemogamické. Oplození - vegetativní buňka pylového zrna vyklíčí v pylové komoře v pylovou láčku (sipho). K vlastnímu oplození dochází u borovic rok po opylení. V pylové láčce vznikají dělením generativní buňky dvě neobrvené buňky spermatické z nichž jedna oplodní oosféru. Ostatní buňky pylové láčky zanikají. Tyčinka (mikrosporofyl) se dvěma prašnými pouzdry mikrosporangia) - uvnitř probíhá vývoj pylu meiózou (mikrosporogeneze). Podélný řez jednoletou samičí šiškou. Z vřetene šišky vyrůstají semenné šupiny. V paždí semenných šupin leží nahá vajíčka. Mikrostrobilus (samčí šištice)- vřeteno, sterilní šupiny, tyčinky Megastrobilus (samičí šištice) – vřeteno, semenná šupina, podpůrná šupina = bractea, dvě vajíčka rosetové buňky suspenzor embryo

EVOLUCE Bažinaté a vlhké prostředí karbonských močálů bylo vhodné pro výtrusné rostliny, s přechodem na souš, bylo potřeba vytvořit novou rozmnožovací strategii, která bude méně závislá na půdní vlhkosti, v průběhu devonu se u některých výtrusných rostlin vytvářejí spory různých velikostí a u větších spor (megaspor) klesá jejich počet ve výtrusnici (krajně až na jedinou), okolní výtrusnice se redukují, jejich stopky začínají vytvářet obal (integument), což vede k vytvoření vajíčka a semene Rostliny nahosemenné (Gymnospermophytina) vznikly v období svrchního devonu a rozvíjely se již během mladších prvohor (permokarbon) Začátkem druhohor nastupuje na Zemi období suchého klimatu, způsobilo změnu v rostlinstvu, toto období je možné označovat za zlatý věk nahosemenných rostlin, rozvíjejí se megafylní skupiny (cykasy) i druhotně mikrofylní jehličnany a jinany Cykasy vznikly z rostlin kapraďosemenných již v permu, hlavní rozvoj v druhohorách, od třetihor do dneška jsou reliktní skupinou Benetity vzrůstem a tvarem podobné cykasům, vznikly na počátku druhohor, vymírají v křídě V permokarbonu se objevily druhotně mikrofylní nahosemenné rostliny – kardaity, vysoké stromy s chůdovitými kořeny První jehličnany (Pinopsida) se objevily již v permokarbonu a připomínaly blahočety Jinany se vyvíjely souběžně s jehličnany, nejstarší zástupci jsou známé z permu, z druhově bohaté skupiny přežívá v současnosti pouze jinan dvoulaločný, jehož blízký předek rostl ve svrchní křídě a třetihorách po celé severní polokouli

SYSTEMATIKA Oddělení: Kapraďosemenné (Pteridospermophyta): vyhynulá skupina rostlin podobná stromovitým kapradinám, nemají v semenech výrazně vyvinutý zárodek Cykasy (Cycadophyta): megafilní vývojová větev nahosemenných rostlin, dřeviny zpravidla stromového habitu s vějířovitými lichozpeřenými listy, které jsou nahloučeny na vrcholu kmene, mikrosporofyly uspořádány v šišticích, velký počet prašníků. Megasporofyly jsou uspořádané do terminálního souboru, opylení větrem (vzácně brouky), jsou rozšířené zejména v tropech Cykas (Cycas)

Odontopteris stradonicensis Prvohorní kapraďosemenná rostlina, otisk

SYSTEMATIKA Oddělení: Jinany (Ginkgophyta): nejstarší zástupci se objevily již v karbonu, největší rozvoj v druhohorách, jediný recentní druh: jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba), původem z jihovýchodní Číny, dvoudomý strom, vějířovité listy s vidličnatou žilnatinou vyrůstají na brachyblastech, šupinovité tyčinky tvoří jehnědovité útvary, semena mají vnější osemení dužnaté Gnetofyty (Gnetophyta): dřeviny (stromy, keře, polokeře) Chvojník (Ephedra) – obsahuje alkaloid efedrin Liánovec (Gnetum) Welwitschia mirabilis – dřevina s nízkým řepovitým „kmenem“ hypokotylového původu, rostlina má jediný pár vstřícných kožovitých listů, které vytrvávají po celou dobu života rostliny, dvoudomá rostlina, pobřežní písčité pouště jihozápadní Afriky Welwitschia mirabilis

Jinan dvoulaločný Samičí šištice – jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba) Samčí šištice – jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba)

Chvojník (Ephedra) semena

SYSTEMATIKA Oddělení: Jehličnany (Pinophyta) Monopodiálně větvené stromy nebo keře Listy jsou úzké čárkovité (jehlice) s jednou střední žilkou nebo drobné šupiny Samčí a samičí rozmnožovací útvory tvoří šištice, rostliny jsou jednodomé nebo dvoudomé, anemofilní Pylová zrna klíčí v láčku v kapce vyloučené tekutiny (polinační kapka) třída: Kordaity (Cordaitopsida): rozvoj v karbonu, součást bažin, bohatě větvené stromy s druhotným tloustnutím, podíl na vzniku černého uhlí, vyhynulá skupina Jehličnaté (Pinopsida): stromového nebo keřového vzrůstu Walchia sp., prvohorní jehličnan, otisk

SYSTEMATIKA Oddělení: Jehličnany (Pinophyta), třída: Pinopsida Řád borovicotvaré (Pinales) Mohutné vysokokmenné dřeviny, sekundární dřevo, letokruhy, obvykle křídlatá semena Čeleď borovicovité (Pinaceae): pylová zrna mají dva vzdušné vaky, samičí strobily mají na semenných šupinách 2 nahá vajíčka, pryskyřičné kanálky, rostliny mírného pásma: jedle (Abies), tsuga kanadská (Tsuga canadensis), smrk (Picea), modřín opadavý (Larix decidua), cedr (Cedrus), borovice (Pinus) Čeleď tisovcovité (Taxodiaceae): statné stromy, samičí strobily zpravidla srůstají s podpůrnými šupinami, oblast Severní Ameriky, východní Asie a Tasmánie: kryptomérie (Cryptomeria), Sequoiadendron giganteum, Sequoia sempervirens, tisovec dvouřadý (Taxodium distichym), metasekvoje čínská (Metasequoia glyptostroboides) Samčí šištice Samičí šištice, 2. roku, 3. roku Borovice lesní (Pinus sylvestris)

Borovice černá Samičí šištice Nový letorost 3. roku Samičí šištice, Samčí šištice Borovice černá (Pinus nigra)

Jedle (Abies) Pozůstatek po rozpadlé šištici z loňského roku Samičí přímé šištice Jehlice - způsob přisedání

Douglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii) Samičí šištice s podpůrnými šupinami delšími než semenné šupiny

Smrk (Picea) Samčí šištice Šištice převislá, nerozpadavá, zraje prvním rokem

Modřín opadavý (Larix decidua) Samičí šištice, dozrávají prvním rokem Samčí šištice brachyblast

Cedr (Cedrus) Šištice jsou vzpřímené, zrájí třetím rokem, rozpadají se až po opadnutí na zemi Brachyblasty

SYSTEMATIKA Oddělení: Jehličnany (Pinophyta), třída: Pinopsida Řád blahočetotvaré (Araucariales) Čeleď blahočetovité (Araucariaceae): stromy s druhotně tloustnoucím kmenem, blahočet (Araucaria), Podocarpus Řád cypřišotvaré (Cupressaceae) Čeleď cypřišovité (Cupressaceae): stromy až keře, jehlicovité nebo šupinovité listy, zerav (Thuja), cypřišek (Chamaecyparis), jalovec (Juniperus) Řád tisotvaré (Taxaceae) Čeleď tisovité: ve dřevu nejsou pryskyřičné kanálky, těsně pod vajíčkem vyrůstá prstencovitý val za zralosti obalující semeno jako dužnaté epimatium (míšek), tis červený (Taxus baccata), toreja japonská (Torreya nucifera) Tis červený (Taxus baccata), samčí šištice

Blahočet (Araucaria) Přeslenitě větvené větve

Cypřiš (Cupressus) Samičí zdřevnatělé šištice jsou kulovité

Jalovec (Juniperus) Polodužnatá šištice vzhledu bobule

HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM Jehličnany vytvořily rozsáhlé přirozené formace – jehličnaté lesy Význam: ochrana půdy před erozí místo pro život a obživu řady organismů vliv na klima a hydrologické poměry tvorba biomasy, kyslíku základní stavební a konstrukční materiál výroba papíru topivo využití ve farmaceutickém průmyslu estetický význam

Výroba papíru