Ekofyziologie vodních rostlin 25. listopadu 2004
Vodní prostředí obecně Sladká voda Brakická voda Slaná voda Extrémně slané vody (jezera, Mrtvé moře) Voda tekoucí x stojatá
Základní ekofyziologické parametry Tlak (hydrostatický, osmotický) Světlo, záření Teplota Plyny „Živiny“, pH
Tlak vodního prostředí Osmotický tlak π = i*c*R*T i = počet iontů (nábojů) c = molární koncentrace R = molární plynová konstanta (8,314 J.K-1.mol-1) T = termodynamická teplota (v Kelvinech) Např. 3 % roztok NaCl má osmotický tlak asi 2,3 Mpa Velké hodnoty, nutnost vyrovnat se s vnějším prostředím (reakce buněčných tekutin)
Hydrostatický tlak pH = h*ρ*g h = hloubka v metrech ρ = hustota vodního prostředí (1000 kg.m-3 nebo v moři 1025 kg.m-3) g = tíhové zrychlení (9,8 g.m-2 ) 10 metrů odpovídá 1 atmosféře Pro většinu rostlin nepředstavuje problém, spíš nutno uvažovat při konstrukci velkých akvárií
Záření Světelné (VIS) 380 – 750 nm UV pod 380 nm (pohlcuje sklo) IR (tepelné) přes 750 nm (zčásti pohlcováno sklem) Průnik záření – tzv. Lambert-Beerův zákon (exponenciální závislost) Nejlépe prochází červené záření, nejhůř modré (proto je voda ve velkých vrstvách modrá) Lom světla na přechodu voda-vzduch (index lomu vody 1,33) Albedo – procento odraženého záření, mění se značně s úhlem dopadu (kolmo = 2%, pod úhlem 10° = až přes 50 %) Měření záření - ozářenost v luxech, výkon ve W.m-2 (100 000 lx asi 1 000 W.m-2), energetický obsah v μmol.m-2.s-1
Teplota Voda má vysokou tepelnou kapacitu (c = 4,2 kJ.kg-1.K-1), 4.000x vyšší než stejný objem vzduchu Značné výparné teplo (L = 2,5 MJ.kg-1) Velká stálost teplot ve vodním prostředí Anomálie vody při 4 °C, netypické chování při mrznutí (snižování hustoty) Zvrstvení teplot v hlubších neprůtočných vodách
Tvrdost vody Voda "měkká" nebo "tvrdá“ – jde především o obsah solí alkalických zemin (vápníku, hořčíku) V akvaristice je udávána celková tvrdost vody v německých stupních (1°dGH odpovídá 10 mg oxidu vápenatého nebo oxidu hořečnatého v 1 litru vody). Další jednotka: mol/m3 (mmol/l). Pokud jde o celkovou tvrdost vody, odpovídá 1 mmol/litr tvrdosti 5,7 °dGH. Pro rostliny je důležitější uhličitanová (karbonátová) tvrdost vody - dKH (1 mmol/litr = 2,7 °dKH). Jde o obsah vápenatých a hořečnatých solí kyseliny uhličité. Neuhličitanová tvrdost = "stálá" tvrdost vody, nemění se ani převařením vody.
Tvrdost vody - pokračování Součet uhličitanové a stálé tvrdosti = celková tvrdost. Nejlepší je celková tvrdost 8 až 16 °dGH a uhličitanové mezi 3 až 10 °dKH. Stanovení tvrdosti vody - měřící přístroje nebo výrobky ve formě kapek, papírků atd. Pro některé rostliny je nutné vodu upravit (změkčit) - například změnou osmózy nebo ionizací. Takto upravená voda nemá žádné soli. Vysoká uhličitanová tvrdost se dá snížit hnojením oxidem uhličitým nebo filtrováním vody přes rašelinový filtr.
Plyny Dobře se rozpouští ve vodě jak O2, tak CO2 Závislost na teplotě – nižší teplota vede k vyšší rozpustnosti plynů (…rybí pásma) Poměr rozpuštěného kyslíku a CO2 ve vodě řádově 1:1, ale ve vzduchu 500:1, kyslík tedy ve vodě relativně vzácný! Optimální koncentrace kyslíku je asi 5 až 7 mg/l, pozor, plyny se při rozpouštění vzájemně ovlivňují (nárůst jednoho plynu vede k poklesu druhého) Vodní květ (porosty sinic, popř. řas při hladině) a jeho rozklad – významný vliv na bilanci plynů Rostliny dýchají i provádějí fotosyntézu – pro růst potřebují oba tyto děje!
Fotosyntéza 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 (sumární rovnice) Chlorofyl a + b – maxima absorpce při 400 nm a 680 nm (proto jsou rostliny zelené) Závisí na intenzitě záření, teplotě, množství CO2 Záření je využíváno s účinností cca 1 % - zbylá energie ale nemizí! Pro rostliny ve vodě limitující zpravidla záření – existence eufotické vrstvy (šířka odpovídá plus minus průhlednosti) Příjem plynů – u ponořených rostlin celým povrchem těla, u plovoucích průduchy zpravidla na svrchní straně listů (suchozemské rostliny na spodní straně) Difúze plynů ve vodě – velmi pomalá, Fickův zákon, odpor prostředí (hraniční vrstva), důležité proudění! Kompenzační bod – dle světla i CO2
Dýchání Výroba energie, rovnice opačná než u fotosyntézy (spotřeba kyslíku), z organických látek vznikají zpět anorganické Rostliny provádějí po celý den Poměr fotosyntézy a dýchání víc než 1:1 vyjadřuje eufotická vrstva (níž rostliny nejsou schopny růstu, i když mohou krátkodobě přežívat) Nasycení prostředí kyslíkem může díky činnosti mikroorganismů a rostlin i přesáhnout krátkodobě 100% (naopak může vzniknout hluboký deficit)
Živiny, pH Rovnováha existence CO2 v různých formách a pH – výrazný vliv na fotosyntézu (většina makrofyt není schopna přijímat CO2 jinak než volný rozpuštěný plyn) Existují ale i výjimky, tzv. mechanismus protonové pumpy (vytváří pod listem vylučováním vodíkových kationtů prostor s lokálně sníženým pH a tím posouvají rovnováhu směrem k CO2 ), mechanismus je ale energeticky náročný a vyžaduje dostatečné množství záření Pouze forma volného CO2 – pH 4,3 Pouze forma aniontu HCO3- - pH 8,3 Pouze forma aniontu CO32- - pH 12,3
Příjem CO2 Postupným odebíráním CO2 z prostředí se posouvá uhličitanová rovnováha a zákonitě tedy stoupá pH Některé rostliny už při nižší koncentraci CO2 nejsou schopny růst (pH kolem 7,5) Některé mají nízký kompenzační bod CO2 a rostou tedy až téměř k pH 8,3 (Myriophyllum scabratum a M. indicum, Cabomba caroliniana a Hottonia inflata) Některé jsou schopny přijímat i HCO3- a snížit tak pH pod 8,3 (Egeria densa, Lagarosiphon major a Vallisneria americana) Dlouhodobě vysoké pH v akváriu – nutná výměna vody, popř. použití přípravků na úpravu vody (např. rašelinové preparáty)
Živiny – minerální prvky Základní biogenní prvky C, O, H Dále nezbytné N, P, K, případně Mg, Na, Ca… Limitujícím prvkem je ve sladkých vodách vždy fosfor, v mořích někdy dusík Pozor na změnu forem dusíku – při vysokém pH se amoniová forma NH4+ (přijatelná pro rostliny) mění na plynný toxický amoniak NH3 – toxický hlavně pro ryby Při alkalickém pH může docházet k vylučování (srážení) vápníku a rostliny jsou pak „bílé“
Kyslík jako jed?? Dnešní filtry jsou často příliš výkonné a přebytek kyslíku vytěsňuje ostatní plyny 1. Hodinové množství přečerpané vody podstatně převyšuje objem akvária. 2. Vývod filtru je umístěn v úrovni hladiny, čímž se voda nadměrně prokysličuje. 3. Filtry mají zařízení na přisávání vzduchu.