Témata pro studentské eseje: Co je somatická embryogeneze a jaké je její uplatnění? Historie objevu etylénu. Co je apoptóza-popis průběhu. Historie objevu FT proteinu. Co jsou nastie u rostlin a jaké typy známe? Co je cytoplazmatická samčí sterilita?

Kvetení a generativní fáze ontogeneze rostliny, senescence Ontogeneze - fáze Kvetení a generativní fáze ontogeneze rostliny, senescence Juvenilní období Období dospělosti Generativní etapa Senescence Embryonální Vegetativní Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt

kvetení – přechodná fáze mezi fází juvenilní a generativní tvorba struktur pro nástup generativní fáze vegetativní meristém stonku se nově programuje – meristém přechodný (intermediátní) –základ květenství – meristém květní zároveň: změny v transportu asimilátů, změny habitu rostliny (prodluž. internodií, zkrácení plastochronu, vývoj axilárních pup. redukovaný vývoj listů autonomní zralost ke kvetení (kompetence ke kvetení) vnitřní faktory: ukončení juvenilního období rostliny

juvenilita Acacia sp. juvenilita- stav, kdy je rostlina necitlivá k podnětům, které vyvolávají kvetení (nízké teplota, fotoperioda) morfologické projevy: vytvoření určitého počtu listů, určitá velikosti meristému, změna tvaru listů fyziologické projevy: zvýšená schopnost zakořenit, zvýšená tvorba kalusu

Přechod do reprodukce v podmínkách sezónního klimatu Reprodukce - nejvýznamnější vývojová změna, proto adaptace na sezónnost klimatu Časování reprodukce do období s: - optimální teplotou - optimálními srážkami - optimálním slunečním zářením regulace doby kvetení Signály z prostředí – suma nízkých teplot (jarovizace) změna délky dne (fotoperiodizmus)

tvorba struktur pro nástup generativní fáze kvetení – přechodná fáze mezi fází juvenilní a generativní tvorba struktur pro nástup generativní fáze vegetativní meristém stonku se nově programuje – meristém přechodný (intermediátní) –základ květenství (tato fáze může chybět) – meristém květní zároveň: změny v transportu asimilátů, změny habitu rostliny (prodluž. internodií, zkrácení plastochronu, vývoj axilárních pup. redukovaná vývoj listů autonomní zralost ke kvetení (kompetence ke kvetení) překonáni juvenilního charakteru rostliny vnější faktory – teplota – světlo – délka dne

jarovizace jarovizace-adaptace na nízké teploty v zimě působení nízkých teplot (+5 - +10°C) po dobu několika týdnů na aktivní meristémy jarovizace v přírodě- záruka kvetení na začátku sezóny (jaro) výskyt: - dvouletky (cukrová řepa, kapusta, mrkev) - ozimy (ječmen, pšenice) jarovizační požadavek: kvalitativní (nevyhnutný) kvantitativní (ovlivňuje parametry kvetení)

nejarovizovaná rostlina řepy Beta vulgaris nejarovizovaná rostlina řepy kvantitativní požadavek jarovizace

jarovizace efekt nízkých teplot na splnění jarovizačního požadavku v různých částech rostliny Leyser O., Day S.: Mechanisms in Plant Development.- Blackwell Publ. 2003 UK (upraveno)

jarovizace

tvorba struktur pro nástup generativní fáze kvetení – přechodná fáze mezi fází juvenilní a generativní tvorba struktur pro nástup generativní fáze vegetativní meristém stonku se nově programuje – meristém přechodný (intermediátní) –základ květenství (tato fáze může chybět) – meristém květní zároveň: změny v transportu asimilátů, změny habitu rostliny (prodluž. internodií, zkrácení plastochronu, vývoj axilárních pup. redukovaná vývoj listů autonomní zralost ke kvetení (kompetence ke kvetení) vnitřní faktory: ukončení juvenilního období rostliny vnější faktory – teplota – jarovizace – světlo – délka dne – fotoperiodizmus

fotoperiodizmus fotoperiodizmus – evoluční adaptace na sezónní klima dle fotoperiody (délky dne) fotoperioda – počet hodin světla za 24h (délka dne) změny fotoperiody během roku jsou pravidelné fotoperioda má vliv na: kvetení dormanci pupenů tvorbu zásobních látek opad listů

fotoperiodizmus Endogenní rytmy a jejich každodenní korekce (svítání, soumrak) –konzervativní složka fotoperiodismu, snižuje závislost na nahodilých změnách počasí- spolehlivé hodiny, kalendář.

fotoperiodizmus Kritická fotoperioda – mezní hranice, která vyvolá vývojovou změnu !!! je specifická pro druh, ekotyp nebo populaci a stanoviště (z. ž.) Fotoperiodické reakce

fotoperiodizmus netrální rostliny DNP rostliny fotoperiodicky necitlivé (slunečnice, hluchavka, fazol, lipnice, měsíček) dlouhodenní LDP (pšenice, žito, ječmen, ředkvička, salát, brambor-kvetení) nekvetou POD kritickou délkou dne krátkodenní SDP (chrysantémy, kukuřice, bavlník, sója, tabák, brambor-tvorba hlíz) nekvetou NAD kritickou délkou dne LDP – vyhnout se mrazům FOTOP. POŽADAVEK Fakultativní (kvantitativní) Obligatorní (kvalitativní, absolutní) Změna s věkem, teplou atd. SDP –zvýšené srážky v pozdním létě, jejich zastoupení se zvyšuje od západu k východu

krátkodenní dlouhodenní efekt fotoperiody a přerušení tmy na kvetení fotoperiodicky citlivých rostlin rostliny krátkodenní dlouhodenní kvetou vegetativní vegetativní kvetou délka noci (temnotní periody je důležitější než délka dne

signál o světelných poměrech přinášejí fytochromy i kryptochromy fotoperiodizmus Jak to funguje? fotoperiodický signál – přijímán v listech fotoperiodický květní stimulus – vzniká v listech - je přenosný roubováním je transportován do meristémů (florigen) fotoperiodická květní indukce evokace meristému signál o světelných poměrech přinášejí fytochromy i kryptochromy

Etapy fotoperiodické indukce fotoperiodizmus Etapy fotoperiodické indukce 1. příjem fotoperiodického signálu listy, stačí 1 list nebo i jeho část, nejaktivnější jsou mladé listy, staré listy jsou na fotoperiodu necitlivé, šíří se v rostlině, může být předán roubováním

2007 - FT protein fotoperiodizmus Etapy fotoperiodické indukce 1. příjem fotoperiodického signálu listy, stačí 1 list nebo i jeho část, nejaktivnější jsou mladé listy, staré listy jsou na fotoperiodu necitlivé, šíří se v rostlině, může být předán roubováním 2. přenos signálu (květního stimulu) do cílových vrcholových meristémů Co víme o květním stimulu? -univerzální signál ke kvetení pro všechny fotoperiodické skupiny rostlin -vzniká v listech -transportován do vrcholu (místo působení), patrně floémem, rychlost transportu odpovídá rychlosti transportu sacharidů 30-té roky 20.stol. –Čajlachjan – pokusy s fotoperiodizmem a roubováním –hypotéze florigenu 2007 - FT protein

Etapy fotoperiodické indukce fotoperiodizmus Etapy fotoperiodické indukce 1.příjem fotoperiodického signálu listy, stačí 1 list nebo i jeho část, nejaktivnější jsou mladé listy, staré listy jsou na fotoperiodu necitlivé, šíří se v rostlině, může být předán roubováním 2.přenos signálu (květního stimulu) do cílových vrcholových meristémů 3. realizace reproduktivního programu –molekulární a morfogenetické změny ve vrcholech stonku –membránový systém, aktivita syntézy RNA a proteosyntézy, plasmodezmata, zvýšení hladiny sacharózy ve vrcholu změna fylotaxe, rychlostí a směru buněčného dělení

Morfologické změny u indukovaného vrcholu Přechod růstového vrcholu ke kvetení Morfologické změny u indukovaného vrcholu nejhlubší ontogenetická změna změna na determinovaný meristém zvyšování aktivity centrálního meristému a zvýšená mitotická činnost obvod. pletiv vznik květentví u Zea mays

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení květní meristém (A) Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení květní meristém (A) meristém se základy kališních lístků (S) Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení květní meristém (A) meristém se základy kališních lístků (S) meristém se základy kališních lístků (S) korunních lístků (P) Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení květní meristém (A) meristém se základy kališních lístků (S) základy tyčinek meristém se základy kališních lístků (S) korunních lístků (P) Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj tyčinek (St) zakládání pestíku (C) Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj tyčinek (St) zakládání pestíku (C) Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj tyčinek (St) zakládání pestíku (C) diferenciace čnělky a semeníku Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj květu u Neptunia pubescens Přechod růstového vrcholu ke kvetení vývoj tyčinek (St) zakládání pestíku (C) diferenciace pestíku na bliznu ( ) čnělku a semeník (O) diferenciace čnělky a semeníku Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Vývoj květu u dřevin Přechod růstového vrcholu ke kvetení zakládání květních pupenů v létě předch. roku (jabloň, broskvoň, dub) nebo v průběhu jednoho roku (kaštanovník) jen vzácně regulováno nízkými teplotami (jarovizace) nebo fotoperiodicky (kávovník, bříza) iniciace květu podporovaná vysokou intenzitou záření

Fytogeografické aspekty fotoperiodizmus Fytogeografické aspekty Největší výskyt v oblastech středních zem. šířek Arktické a tropické oblasti DNP Asymetrická distribuce V-Z Česká flóra asi 80% fotoperiodicky citl. druhů převážně LDP Krátkodennost- signalizuje introdukci (kukuřice, sója) Korelace místo původu a fotoperiodický požadavek Themeda australis vrámci druhu jeden typ fotoperiodické citlivosti

fotoperiodizmus Pohyby rostlin ovlivněné světlem resp. střídáním světla a tmy cirkadiánní rytmy nyktinastie Albizzia Pulvinus (extensor, flexor)

Praktické využití poznatků o fotoperiodismu. fotoperiodizmus Praktické využití poznatků o fotoperiodismu. Chryzantémy, Poisentie –regulace světelného režimu ve sklenících Sója- kultivary s vysokou citlivostí k fotoperiodě vhodné pro určité zeměpisné šířky-velikost rostliny, počet nasazených květů-vývoj semen, maximální výnos Pšenice-šlechtění na zeslabení fotoperiodické regulace- pěstování v širokém pásmu zeměpisných šířek

Vývoj plodů Vývoj plodů a semen oplození- silný metabolický gradient mezi vajíčky a ostatními pletivy semenníku semeno silný sink (zvýšená syntéza endog. látek) transport asimilátů do pletiv semen (na úkor veget. orgánů) - řízen hormonálně (IAA - na počátku vývoje) zvětšování semeníku –dělení b. (rané fáze) – př. angrešt končí při otevření květů - prodlužování buněk a zvětšování objemu buněk a mezibuněčných prostorů – rybíz až 100x za 10 týd., jabloň 600x za 20 týd.

Úloha fytohormonů v embryogenezi Vývoj plodů a semen Úloha fytohormonů v embryogenezi Auxin - ve fázi zvětšování buněk, polární tok asimilátů, sink Cytokinin - ve fázi buněčného dělení Giberelin –zvětšuje bezsemenné plody révy - rajče, tabák- ovlivňuje hladinu auxinu ve vajíčkách ABA- desikace, vstup do dormance, brání viviparii, - indukce syntézy zásobních bílkovin semen - syntéza polypeptidů účastnících se dormance semen zrání semen Etylén- urychluje zrání plodů

Zrání plodů Vývoj plodů a semen -až po ukončení růstových procesů -rozpad chlorofylu, syntéza karotenoidů, antokyanů, flavonů-fytochrom -u dužnatých plodů pokles kyselin, zvýšení obsahu cukrů, esterů, ketonů, aldehydů -u peckovic ztráta taninů,uvolňování pektinové lamely mezi buňkami -zvýšení intenzity dýchání – klimakterická křivka meloun výrazné zvýšení produkce CO2 a etylénu v době zrání jablko, avokádo, mango, olivy, hruška, broskev, rajčata neklimakterické plody třešně, citrusy, ananas, jahody klimakterické plody etylén banán

Tvorba hlíz-tuberizace morfogenetický proces – přeměna kořene nebo stonku na zásobní orgán –hlízu bulva - ztloustlý kořen +ztloustlá bazální část stonku (celer) - ztloustlý hypokotyl (ředkvička 1 článek), brukve víc článků hlíza – přeměněná podzemní část stonku – oddenek – brambor, jiřina tuberizace – vliv fotoperiody za účastí všech fytohormonů - sezónnost

podzim- role fytohormonů v senescenci Stárnutí (senescence) stárnutí-odumírání buněk (apoptóza), pletiv, orgánů, celých rostlin geneticky podmíněné procesy na molekulární úrovni a na úrovni změn v cytoplasmě i ve stěně buněk –celý organismus vliv vnějších faktorů (krátký den, nedostatek živin, prům. stres, extrémní teploty aktivní, koordinovaný proces -monokarpické & polykarpické druhy (vytrvalé) stárnutí-korelační jev- dekapitace stonku, odstraňování květů a mladých plodů může stárnutí zpomalit podzim- role fytohormonů v senescenci ABA, etylén -urychlují GA, CK, IAA oddalují

Senescence a opad listů etylén-fyziologické účinky Senescence a opad listů koordinační efekt působení hormonů stárnutí a opad nemusí vždy spolu souviset (dub) axilární pupen xylém floém odlučovací zóna

Dormance - dočasné zastavení viditelných projevů růstu (zakládání a dif. listů a květů v pupenech však může pokračovat) dřeviny- dormance pupenů -opad listů, veget. vrcholy zastaví růst vytrvalé druhy- podzemní orgány-hlízy, oddenky jednoletky- semena vliv teploty: neschopnost růst a rašit při vysokých teplotách (tulipány, hyacinty, broskvoň, meruňka) neschopnost růst a rašit při nízkých teplotách (bříza, buk, brambor) druhotná dormance

Dormance - hormonální regulace dormantní pletiva-útlum metabolizmu-pupeny nízká respirace, nízký obsah RNA, vzestup ABA, pokles GA, pokles produkce etylénu

Dormance pupenů Nástup dormance (predormance) - dřeviny mírného pásma na krátkém dni - pupeny –korelativní (inhibice listy) - postupný-prohlubuje se s počtem induk. period - vliv teploty Hluboká dormance - necitlivost k fotoperiodě - hlavní regulační vliv teplota (opt. 5-7°C) - rozdílné požadavky na délku období nízkých teplot (jabloň 40-60dnů) Uvolnění z dormance (postdormance) - po splnění teplotních požadavek (nízké teploty) nebo dlouhodenní reakce

tvrdost obalů (exodormance) Dormance semen tvrdost obalů (exodormance) endodormance nevyvinutost embrya (embryonální dormance) –daná vnitřním poměrem kys. abscisové a giberelinů

Etylén jediný plynný hormon H2C=CH2 produkce všemi částmi rostliny – meristémy a nodální regióny nárůst v době opadu listů, dozrávání plodů, stárnutí květů stres a poranění

Fyziologické účinky etylénu urychluje zrání dužnatých plodů spolu s auxinem reguluje opad listů u dřevin ve zvýšené míře produkován při stresu inhibice prodlužovacího růstu (u vodních rostlin naopak stimulace)

Komerční využití etylénu. -ethephon (Ethrel)-2-chloroethylfosfonová kyselina -zrání jablek, rajčat, banánů Inhibice tvorby etylénu při skladování ovoce, zeleniny a řezaných květin Nízké teploty, málo O2, rel.vysoká koncentrace CO2 (3-5 %), Ag+

kys. abscisová

pohyb závislý na pH buněčných struktur výrazné výkyvy v průběhu ontogenéze a v závislosti na podmínkách prostředí semena-dozrávání až 100x vodní stres (10-100x) kys. abscisová syntéza a metabolizmus buňky obsahující chloroplasty nebo amyloplasty Transport pohyb závislý na pH buněčných struktur

Fyziologické účinky-rýchly účinek ABA kys. abscisová Fyziologické účinky-rýchly účinek ABA Úloha ABA v regulaci hospodaření rostliny s vodou normální podmínky vodní stres

Vodní stres a rostlina biosyntéza ABA - kořeny  kys. abscisová Vodní stres a rostlina biosyntéza ABA - kořeny  nadzemní část - inhibice kořeny - zvýšení hydraulické vodivosti, růst změna R/S přežití rostliny při stresu (vodní deficit, zasolení, nízké teploty)

Další fyziologické účinky (pomalý efekt ABA) kys. abscisová Další fyziologické účinky (pomalý efekt ABA) -indukce a udržování dormance semen a pupenů, bramborových hlíz -podporuje toleranci embrya k vysušení-embryogeneze a zrání semen -inhibuje předčasné klíčení a viviparii -podpora biosyntézy etylénu-abscise -podpora senescence nezávisle na etylénu

Děkuji za pozornost