Patofyziologie senzitivního systému MUDr. Iveta Matějovská, CSc. Přednáška pro 3. ročník magisterského studia

Dráha dotykové citlivosti vnímání dotyku nebo lehkého tlaku příslušné receptory v periferii periferní výběžky buněk spinálních ganglií (1. neuron) do míchy přes zadní kořeny míšní jedna část končí v šedé hmotě zadních rohů míšních druhá pokračuje zadními provazci a končí u jader zadních provazců v prodloužené míše vlákna nervových buněk zadních míšních rohů přecházejí na druhou stranu míchy a o 2 až 3 segmenty výše vstupují do tractus spinothalamicus v mozkovém kmeni vytvoří tzv. lemniscus medialis a končí u jader thalamu vlákna vystupující z jader zadních provazců se kříží ve fibrae arcuatae internae a přikládají se k lemniscus medialis a spolu s ním končí u thalamických jader třetí neuron z thalamu (tractus thalamocorticalis) přes capsula interna do gyrus postcentralis v mozkové kůře parietálního laloku

Dráha hloubkové citlivosti vnímání hmatu, vibrace, hlubokého tlaku, tahu, propriocepce ze svalů, šlach, kloubních pouzder a periostu začíná stejně jako dráha povrchové citlivosti všechna vlákna vstupují do zadních provazců drahou zadních provazců do kůry Dráha vedoucí bolestivé pocity a teplo začátek společný s oběma předcházejícími všechna vlákna končí v šedé hmotě zadních rohů míšních dále jako tractus spinothalamicus a tractus thalamocorticalis do mozkové kůry

Projevy porušené citlivosti snížení až ztráta citlivosti = hypestesie a anestesie všechny kvality čití jen některé - disociace čití (např. syringomyelické, tabické) zvláštní formou je anaesthesia dolorosa, při níž nemocný cítí dotyk oslabeně a zároveň bolestivě (jedním z projevů poruch thalamu) hyperestesie = zvýšená citlivost snížení prahu pro vnímání senzitivních podnětů (intenzivnější vnímání) u kořenových syndromů: výhřez meziobratlové ploténky dráždí senzitivní nervová vlákna vstupující do míchy dysestesie  vjem kvalitativně neodpovídá podnětu parestesie subjektivní pocity většinou nepříjemného charakteru, vznikají drážděním senzitivních drah (spontánně vzniklé mravenčení, svědění či pálení) bolest

Příznaky senzitivních poruch I poruchy receptorů např. poškozením kůže poruchy periferního senzitivního nervu vedou k poruše povrchové citlivosti v příslušné inervační oblasti (area nervorum) částečné poškození vyvolá menší senzitivní výpadky (hypestesie) a výrazné bolestivé pocity = neuralgie při kompletním přerušení nervu se může regenerované vlákno spojit s jiným typem receptoru afekce v oblasti zadního kořene míšního porucha všech druhů citlivosti lokalizovaná v příslušném segmentu (area radicularis) sousedící kořeny se navzájem překrývají, a proto výpadek jednoho segmentu nevyvolá úplnou segmentární anestesii šlachové a okosticové reflexy dané oblasti jsou snížené postižena je i hybnost - chybí aferentní stimulace bolesti se projikují do příslušné inervační oblasti

Příznaky senzitivních poruch II poškození caudae equinae (tzv. hypestesie typu jezdeckých kalhot) porucha citlivosti v sakrálních perianálních a perigenitálních segmentech (S3-S5) sem rovněž vyzařují bolesti, závažné je motorické postižení sfinkterů postižení zadních míšních provazců disociace čití tabického charakteru: nejvíce jsou zasaženy dráhy pro hlubokou citlivost (z proprioreceptorů), jsou mírné poruchy dotykového čití a parestesie, hlavně dolních končetin. poruchou reflexního motorického oblouku vzniká hypotonie, snížení šlachových a okosticových reflexů typická porucha koordinace při stoji a chůzi  spinální ataxie postižení zadních rohů míšních, comissura alba nebo spinothalamického traktu disociace čití syringomyelického typu. výpadky čití algického a termického (při lézi zkřížených vláken tractus spinothalamicus oboustranné) dotyková a hluboká citlivost je zachována

Příznaky senzitivních poruch III hemisyndrom míšní, Brown- Séquardův syndrom kontralaterální výpadek čití bolesti, tepla a chladu (porucha anterolaterálního systému) – vždy o 1-2 segmenty výše ipsilaterální výpadek propriocepce, dotyku, vibrací, tahu a tlaku (porucha drah zadních provazců) ipsilaterální hemiplegie (porucha fibrae corticospinales) hyperestezie, parestesie nad místem přerušení (iritace kořenová) transverzální přerušení míšních drah anestesie ve všech kvalitách čití distálně od místa postižení ve výšce segmentu mohou být přítomny iritační kořenové senzitivní příznaky (bolest, hyperestesie, parestesie) paraplegie (porucha fibrae corticospinales), event. kvadruplegie spastická ve výši léze obrna chabá (porucha spinálních motoneuronů) fáze míšního šoku (u člověka 2-3 týdny) obrna pseudochabá porucha autonomních drah zachovány reflexy segmentální

Příznaky senzitivních poruch IV porucha v průběhu lemniscus medialis v mozkovém kmeni porucha citlivosti všech druhů na kontralaterální straně těla většinou současně porucha pyramidové dráhy a mozkových nervů léze capsula interna kontralaterální hemianestesie spolu s hemiplegií (destrukce pyramidové dráhy) postižení thalamu závažné senzitivní i motorické poruchy kontralaterální hemianestesie, hemiataxie a hemianopsie (porucha blízké zrakové dráhy) periferní podněty algické a termické mohou u thalamických lézí vyvolat nepříjemné afektivně zabarvené pocity bez přesné topické lokalizace, které dlouho přetrvávají a vyzařují do okolních tkání  hyperpatie výskyt i tzv. anaesthesia dolorosa

Příznaky senzitivních poruch V postižení mozkové kůry, zejména lokalizované v gyrus postcentralis hypestesie ohraničené oblasti na kontralaterální straně těla, většinou na akrální části končetin nebo na tváři léze zadní části parietálních laloků nedominantní hemisféry spojena s poruchami stereognosie léze parietálního laloku nedominantní hemisféry pravděpodobně snižuje schopnost rozlišovat jednotlivé senzorické modality iritace gyrus postcentralis vyvolá parestesie v oblastech odpovídajících stimulovanému místu stimulace parietálního laloku (area 7 dle Brodmana) vyvolá bolestivé pocity

Refrakční vady oka Astigmatismus nepravidelné zakřivení rohovky (elipsa) zkreslení viděného objektu Myopie (krátkozrakost) paprsky se lámou do ohniska před sítnicí neostrost obrazu Hypermetropie (dalekozrakost) Presbyopie změna akomodace ve stáří neostrost blízkých předmětů

Zraková dráha I sítnice - 2 typy fotoreceptorů: tyčinky a čípky a 4 typy nervových buněk: buňky bipolární, gangliové, horizontální a amakrinní tyčinky - početnější, reagují na světlo nízké intenzity vidění za šera čípky - stimulovány vyšší světelnou intenzitou  ostrost vidění a rozlišování barev modifikované nervové buňky - synaptické spojení s bipolárními buňkami a dále s gangliovými buňkami axony gangliových buněk = optický nerv část vláken z mediálních polovin sítnic se kříží v chiazma opticum, laterální část vláken nezkřížena nervová vlákna jedné strany, nyní jako tractus opticus, vedou impulsy ze stejnostranných polovin sítnic a končí u dvou podkorových struktur corpora geniculata lateralia; odsud po přepojení vlákna směřují jakožto radiatio optica Gratioleti do zrakové kůry v okcipitálním laloku colliculi superiores; ty dostávají rovněž synapse z mozkové kůry a přepojují vzruchy do spinální míchy (tractus tectospinalis)  centrem reflexních pohybů očí a hlavy na zrakové podráždění

Zraková dráha II část nervových vláken směřuje bilaterálně do area pretectalis k parasympatickým jádrům III. mozkového nervu (zornicový reflex jak přímý tak konsenzuální) Projekční korové zrakové oblasti rozmístěny v okolí fissura calcarina primární zraková kůra s přesnou topografickou prezentací sítnice: area striata, area 17 dle Brodmana asociační zraková oblast, podílející se na analýze tvarů a barev: area 18 a 19 další oblasti funkčně propojené se zrakovou kůrou v parietálním a temporálním laloku, které se účastní složitějších zrakových analýz

Patofyziologie zrakové dráhy I Skotomy výpadky části zorného pole nejčastější příčinou onemocnění sítnice nebo optického nervu Amaurosa kompletní slepota na jednom oku při úplném výpadku funkce optického nervu Hemianopsie heteronymní postižení vláken v oblasti chiazmatu deficit mediálně lokalizovaných vláken  bitemporální hemianopsie deficit laterálních vláken  hemianopsie binasální Hemianopsie homonymní při vyřazení tractus opticus nebo celého Gratioletova vláknění na jedné straně

Patofyziologie zrakové dráhy II Hemianopsie kvadrantové postižení části Gratioletova svazku nebo výpadek části korové projekční oblasti Korová slepota rozrušením obou projekčních zrakových oblastí Postižení asociačních oblastí zrakových se může projevit jako optická agnosie (nemocný není schopen rozeznat jednotlivý předmět) nebo jako dysmorfopsie (nemocný vidí předměty deformovaně) Drážděním zrakových oblastí vznikají fosfeny (jiskření před očima) až zrakové halucinace (vjemy komplexnějšího charakteru).

Sluchová dráha sluchové receptory- vláskové buňky Cortiho orgánu, uloženého v kochleární části vnitřního ucha napojeny na dendrity bipolárních nervových buněk ze spirálního ganglia (ganglion spirale cochleae) axony bipolárních buněk = akustická část VIII. hlavového nervu končí u kochleárních jader (nc. terminalis ventralis et dorsalis nervi cochleae) na rozmezí prodloužené míchy a mostu dále zkříženě i nezkříženě cestou lemniscus lateralis až do corpus geniculatum mediale a do colliculi inferiores ve čtverohrbolí část vláken přepojována v corpus trapezoideum a nc. olivaris sup. ( jádro s recipročním spojením do Cortiho orgánu, nastavuje jeho citlivost četné kolaterály směřující k mozečku a k retikulární formaci, k jádrům okohybných nervů a k dalším motorickým jádrům hlavových a míšních nervů dráhy tektospinální a tektobulbární - reflexní otočení očí a hlavy za zdrojem zvuku axony třetího sluchového neuronu (radiato geniculocorticalis Flechsigi) do oblasti korového akustického analyzátoru v gyrus temporalis superior (area 41, 42, 52 dle Brodmana)

Poruchy sluchu Tinnitus pocit šumění, hučení či zvonění v uších, často cévního původu časnou známkou onemocnění cochley Hypacusis (snížení sluchu, nedoslýchavost) až anacusis (hluchota) poruchou vedení zvuku  převodní forma zasaženy převodní struktury od zevního zvukovodu až k membráně tympani častou příčinou onemocnění středouší (záněty, otoskleróza) poruchou sluchu nervového původu  percepční forma narušením sluchového nervu od vláskových buněk k podkorovým kmenovým centrům Oba typy lze od sebe rozlišit pomocí vyšetření kostního a vzdušného vedení zvuku. Souhrnně lze říci, že při nedoslýchavosti středoušního původu je kostní vedení na straně poruchy lepší než u zdravého ucha a při percepční formě je kostní vedení na straně poruchy horší než u zdravého ucha. Rozsah sluchu je u převodních poruch většinou omezený na dolní hranici frekvenčního pásma a u percepčních poruch na horní hranici frekvenčního rozmezí

Poruchy sluchu Jednostranné léze centrální (od lemniscus lateralis výše) nevyvolají poruchu sluchu vlákna lemnisku se částečně kříží a impulsy z každého ucha se dostanou do obou sluchových drah Dráždění sluchové kůry sluchové pseudohalucinace: pískání, zvonění Stimulace asociačních sluchových oblastí komplexnější sluchové vjemy: jednotlivé věty, melodie

Vestibulární systém reflexní udržování svalového tonu, koordinace pohybů očí, hlavy a trupu při zrakové fixaci a zachování rovnováhy při stoji a chůzi Statická informace týkající se pozice hlavy v prostoru  drážděním smyslových buněk tlakem statolitu v senzitivních oblastech utriculu a sacculu Informace dynamického charakteru o rotaci hlavy v prostoru podrážděním polokruhovitých kanálků (canalis semicircularis superior, posterior a inferior) pohybem endolymfy Od smyslových receptorů vede nervus vestibularis (část VIII. mozkového nervu) - dendrity buněk vestibulárního ganglia, uloženého na dně vnitřního zvukovodu Axony končí u vestibulárních jader mozkového kmene Četné spoje z těchto jader vedou do mozečku (pars flocculonodularis), do míchy (tractus vestibulospinalis) a k retikulární formaci Cestou fasciculus longitudinalis medialis vedou ascendentní vlákna k motorickým jádrům okohybných svalů a descendentní vlákna k motoneuronům v předních rozích krční a horní hrudní míchy. Tato dráha zajišťuje reflexy vestibulookulární a vzpřimovací labyrintové. Vestibulokortikální dráhy se přepojují v thalamu a končí v temporálním laloku

Poruchy vestibulárního aparátu I Závrať (vertigo) subjektivně nepříjemný pocit točení hlavy nebo okolního prostoru, pocit pádu do hloubky nebo pocit ubíhání okolních předmětů Funkčně porušený vestibulární systém totiž hodnotí impulsy z receptorů nesprávně, a proto vzniká porucha prostorové orientace Při výraznějším prožívání vegetativní příznaky: nausea (pocit na zvracení), zvracení, bušení srdce, bledost, opocení, atd. (reflexním převodem podráždění receptorů až na vegetativní kmenová centra) Spontánní tonické výchylky končetin pravděpodobně omezením vlivu vestibulárního aparátu na vyváženost svalového tonu mezi oběma stranami těla (vestibulospinální dráhy) pozorujeme např. při Hautantově zkoušce (předpažení horních končetin ve výdrži se zavřenýma očima), kdy dojde mimovolně k oddálení jedné končetiny v horizontálním event. vertikálním směru.

Poruchy vestibulárního aparátu II Vestibulární ataxie osa těla pacienta odchyluje se od vertikály při stoji pacient těžko udržuje rovnováhu, může i upadnout pády většinou jedním směrem, jsou závislé na poloze hlavy. a nestabilita se prohloubí při stoji se zavřenýma očima, tj. chybné informace z vestibulárních receptorů tedy mohou být korigovány zrakem při chůzi není schopen udržet přímý směr do centra se dostávají informace hlavně z nepostiženého labyrintu (nebo pouze z drážděného labyrintu), jehož funkce relativně převáží. Jeho aferentní vstupy jsou chybně považovány za porušení rovnováhy na tuto stranu (jakoby tělo padalo na stranu tohoto labyrintu) a reflexně se vyrovnávají, ovšem zcela nevhodně, na stranu druhou, a tak odchylky od přímého stoje a pády směřují na stranu labyrintu se sníženou funkcí (nedostatečným prokrvením, zánětem aj.).

Poruchy vestibulárního aparátu III nystagmus mimovolní kmitavé pohyby očních bulbů u zdravých lidí nystagmoidní záškuby - nepravidelné a přechodné při usilovné fixaci a optokinetický nystagmus = orientační zraková reakce, vyvolaná činností korového centra pro konjugované oční pohyby porucha v reflexní dráze koordinující pohyby očí a hlavy: vestibulární receptory vestibulární části VIII. nervu vestibulární jádra na spodině 4. komory tractus longitudinalis medialis (spojení vestibulární aferentace s mezencefalem) jádra okohybných nervů Charakteristika: směr: pomalá složka, při které se oči vychýlí na stranu )vyvolaná vestibulární stimulací a je to vlastně spontánní tonická výchylka) rychlá složka, kdy se oči rychlým kmitem vrátí do výchozí polohy (důsledkem reflexní centrální kompenzace deviovaných očních os zřejmě z vestibulárních jader) forma: podle roviny mimovolních očních pohybů horizontální, vertikální a rotační stupeň: v krajních polohách, při pohledu přímo vpřed frekvence, amplituda, symetričnost

Poruchy vestibulárního aparátu IV Při lézích přímo v labyrintu nebo při poškození vestibulárního nervu dochází k perifernímu typu vestibulárního postižení. Charakteristickým rysem je, že vestibulární příznaky jsou harmonické, to znamená, že pomalá složka nystagmu a směr tonických výchylek končetin a trupu je identický a příznaky jsou vyjádřeny ve stejné intenzitě. Centrální porucha vestibulárního aparátu (postižení vestibulárních jader a výše) nemusí mít vyjádřeny všechny příznaky, jsou většinou různé intenzity  disharmonický syndrom

Patofyziologie čichové dráhy čichové receptory (v čichovém epitelu na nosní sliznici) = specializované neurony neurity, tzv. fila olfactoria, do bulbus olfactorius, přepojeny a jako tractus olfactorius končí u primárních center: area prepyriformis a area preamygdalaris další spoje k entorhinální kůře (area 28), do pyriformní oblasti a k limbickým strukturám čichová dráha neprobíhá přes thalamus projekční čichové oblasti fylogeneticky nejstarší oblasti mozku (paleocortex) čichové podněty se uplatňují zejména při sociálním chování a emočním jednání Postižení čichových drah Hyposmie (snížení čichu) chronické zánětlivé procesy v dutině nosní nervového původu následkem přerušení fila olfactoria, bulbus či tractus olfactorius (trauma, nádory) vyšší etáže se hyposmií neprojeví, neboť dráhy dále probíhají jak zkříženě tak nezkříženě. Drážděním korových čichových oblastí se vybavují tzv. unciformní krize. Jsou to časově ohraničené pocity nepříjemných pachů, třeba pach spálených pneumatik, které mohou jakožto aura předcházet epileptickému záchvatu

Patofyziologie chuťových drah chuťový vjem - několik modalit: pocit hořka, sladka, slana a kysela receptory (chuťové pohárky) na jazyku, patře a pharyngu chuťová vlákna součástí mozkových nervů VII, IX a X z jednotlivých ganglií (n.VII ganglion geniculi, n. IX ganglion petrosum, n. X ganglion nodosum) do mozkového kmene jakožto tractus solitarius do nucleus tractus solitarii dále cestou lemniscus medialis do thalamu a pak do opercula na rozhraní frontální a parietální kůry (area 43) Poruchy chuti dány již geneticky nejčastěji se snížení chuťových vjemů (hypogeusie) pojí s poškozením průběhu VII. mozkového nervu stimulací centrálních korových oblastí mohou vznikat chuťové pseudohalucinace

Patofyziologie bolesti subjektivní nepříjemný pocit s významnou emoční složkou skutečné či možném poškození organismu vytváření paměťových stop (motivační faktor lokalizace a charakteristika umožňuje někdy stanovit druh nemoci, event. její prognózu Periferní receptory pro bolest (= nociceptory) aktivace různými mechanickými, chemickými a tepelnými podněty do míchy pomocí slabě myelinizovaných a nemyelinizovaných nervových vláken myelinizovaná vlákna - informace o tzv. epikritické bolesti (dobře lokalizovaná, ostrá, zpravidla doprovázená obrannými reflexy, vyvolaná mechanickými podněty) nemyelinizovaná vlákna, v periferii volná nervová zakončení, vedou tzv. protopatickou bolest (hůře lokalizovaná, tupá, palčivá a vystřelující do okolí, při chemickém a tepelném dráždění) chemické látky vyvolávající bolestivé dráždění či zvyšující citlivost na bolest histamin, serotonin a acetylcholin, prostaglandiny či jiné látky vyplavující se při zánětu a destrukci tkáně (ionty K+ a H+) mediátorem pravděpodobně substance P, látka peptidické povahy

Patofyziologie bolesti Dráha pro bolestivé podněty z míchy do thalamu (tractus spinothalamicus) a současně do jiných struktur (limbických, hypothalamických, retikulární formace) v thalamu se podnět detekuje jako bolestivý lokalizace probíhá ve spojení s korovými oblastmi (parietální kůra) emoční složka bolesti je výsledkem spolupráce thalamických, limbických a korových center (prefrontální kůra) Intenzita subjektivního vnímání bolesti nemusí být adekvátní k intenzitě bolestivého ponětu přenos modifikován presynaptickou (axo-axonální synapse) a postsynaptickou (přes interneurony) GABAergní inhibicí na neuronech ascendentních míšních drah a tlumivým působením serotoninergních descendentních míšních drah. dále endorfiny a enkefaliny látky peptidické povahy produkce zjištěna u nervových buněk v různých oblastech CNS (hypofýza, hypothalamus, kmen, zadní rohy míšní aj.)

Patofyziologie bolesti Druhy bolesti podle různých kritérií, nejčastěji podle lokalizace, místa vzniku a charakteru Povrchová bolest (kůže, sliznice) rychlý nástup, krátké trvání, ohraničená a lokalizovaná Hluboká bolest (svaly, šlachy, periost, klouby, fascie) tupá, trvá déle, hůře lokalizovatelná Útrobní bolest (viscerální) algické vjemy z vnitřních orgánů bolest se může projikovat i do kůže v oblasti inervované z téhož míšního segmentu jako nemocný orgán, např. anginosní bolesti při ICHS vyzařují do horní končetiny (segment Th1-3).

Patofyziologie bolesti  Neuralgie bolesti v průběhu periferního nervu Radikulární bolesti vyzařují do inervační oblasti senzitivních míšních kořenů Kausalgie palčivá úporná bolest, zhoršující se v teple, bez topického uspořádání, doprovázena vazomotorickými a trofickými poruchami (u neúplných přerušení periferního nervu) Fantomové bolesti pociťované v odstraněných částech končetin Thalamické bolesti, často typu anaesthesia dolorosa neztišitelné bolesti na jedné polovině těla, neurčitě lokalizované

Thalamus soubor jader, které přepojují informace z periferie do mozkové kůry anatomicky se jádra rozlišuji podle své lokalizace, funkční dělení je dosud nejednotné, jako kriterium se většinou používá zapojení thalamických jader do určitých funkčních okruhů: specifická jádra senzorická (nc. ventralis posterolateralis a posteromedialis, corpus geniculatum mediale a laterale) přepojují impulsy z periferních čidel do primárních korových oblastí specifická jádra nesenzorická motorická (nc. ventralis anterior a lateralis) spojují pallidum a mozeček s mozkovou kůrou. Touto cestou se přenášejí vytvářené motorické vzorce. specifická jádra nesenzorická  nc. dorsalis medialis do prefrontální oblastí kůry - regulace některých psychických funkcí a emočních odpovědí a paměťových mechanismů specifická jádra nesenzorická  nc. anteriores přepojují vzruchy z hypothalamu do mozkové kůry v oblasti gyrus cinguli (součást limbického systému). nespecifická jádra (mediální skupina) součástí retikulární formace -informace o stavu bdělosti a o udržování pozornosti do mozkové kůry. asociační jádra (zadní skupina. nc. posteriores, nc. lateralis dorsalis, nc. lateralis posterior) informace senzorické (zrakové a sluchové) a senzitivní, ze specifických senzorických jader thalamu, do asociačních oblastí mozkové kůry

Poruchy thalamu Dominující příznaky závislé na místě a stupni postižení poruchy motorické (ventrální skupina jader) ataxie, hypotonie, svalová slabost přerušením spojů motorické kůry s mozečkem (např. intenční tremor jako důsledek léze dentatorubrální dráhy, přepojované v thalamu) a s bazálními ganglii (např. choreoathetoidní hyperkinezy) poruchy senzitivní (skupina specifických senzorických jader)  hemihypestesie (více jsou postiženy dráhy hluboké citlivosti) často ve formě anaesthesia dolorosa  astereognosie (ztráta rozlišovací schopnosti pro dotyk),  thalamická bolest; ukázalo se že thalamus je důležitá struktura při uvědomování si bolestivých pocitů. Je zde rozpoznána bolestivá modalita vzruchu a bolest je lokalizována (ve spolupráci s parietální kůrou). Thalamická bolest je intenzivní, bez přesné lokalizace, těžko farmakologicky ovlivnitelná. Práh pro vnímání bolesti je snížen

Poruchy thalamu poruchy vědomí (skupina nespecifických jader) zejména při postižení nc. reticularis a nc. intraluminares - aferentace z retikulární formace kmene a přenos informace dále k mozkové kůře Hypersynchronizace thalamokortikálního synchronizačního okruhu může vyvolat generalizovaný epileptický záchvat typu absencí. Ascendentní aktivační systém retikulární formace tlumí aktivitu tohoto synchronizačního okruhu, a zřejmě proto je někdy možné oddálit epileptický záchvat zvýšenou duševní činností. změny v emoční oblasti (skupina nc. anteriores) prostřednictvím tractus mamillothalamicus, zapojeného do limbického systému, impulsy z hippocampu vegetativní projevy (zčervenání obličeje) a náladové rozpoložení (veselost, zlost, smutek) poruchy deklarativní paměti amnesie při poškození dorsomediálního jádra thalamu