Kladogeneze parazitů

Obsah Kospeciace parazita a hostitele Evoluční pasivita parazitů Mechanismy speciace u parazitů Biogeografie a evoluce parazitů Topologie kladogramů parazitických taxonů Evoluce parazitů z pohledu teorie zmrzlé plasticity

Obsah Kospeciace parazita a hostitele Evoluční pasivita parazitů Mechanismy speciace u parazitů Biogeografie a evoluce parazitů Topologie kladogramů parazitických taxonů Evoluce parazitů z pohledu teorie zmrzlé plasticity

Fahrenholzovo pravidlo Kladogeneze a anageneze parazitů je paralelní s kladogenezí a anagenezí jejich hostitelů. Fylogenetické vztahy mezi parazity proto mohou být využity k rekonstrukci fylogenetických vztahů mezi jejich hostiteli. (1. Eichlerův parazitologický zákon, Kellogg 1896) Původně spíše vztahy mezi hostiteli využívány k rekonstrukci vztahů mezi parazity.

Kongruence fylogramů parazitů a jejich hostitelů Důvod: kospeciace parazita a hostitele – asociace díky společnému původu Známé příklady: Fíky a jejich vosičky, Buchnera aphidicola (symbiont) a mšice, australské jmelí a borovice, pytlonoši (Geomyidae) a jejich vši

Geomys busarius

Kospeciace vší a pytlonošů Thomomys Thomomydoecus A a B b c d Geomys C e Geomydoecus D f Orthogeomys E g F h pytlonoši Geomyidae G i vši Trichodectidae H j

Kongruence fylogramů parazitů a jejich hostitelů Důvod: kospeciace parazita a hostitele – asociace díky společnému původu Známé příklady: Fíky a jejich vosičky, Buchnera aphidicola (symbiont) a mšice, australské jmelí a borovice, pytlonoši (Geomyidae) a jejich vši Inkongruence: Wolbachia a hmyz (nikoli filarie), herbivoři a rostliny – asociace často odráží podobnost ve skladbě sekundárních metabolitů než vzájemnou příbuznost rostlin (Bursera – myrha, a dřepčíci).

Myrha a dřepčíci

Příčiny inkongruence Absence speciace u parazita – patrně častý případ, prostředí nového hostitelského druhu dosti odlišné, prostředí jeho parazita téměř stejné. Třídění linií (sorting) na některých hostitelských druzích mohli paraziti vymizet na některých hostitelských druzích jsme určitého parazita zatím nenašli paraziti v určitém okamžiku „Zmeškali lod“ – parazit nebyl přítomen v populaci, která odspeciovala. (gorila Pthirius, šimpanz – Pediculus, člověk obojí Přeskoky parazita mezi hostitelskými druhy

Přeskoky na nového hostitele původně předpokládána téměř absolutní specifita (spíše záležitost víry, nebyla molekulární taxonomie) tendence popisovat druhy čistě na základě hostitelské specifity termín přeskok (host switch) téměř opuštěn, v 60. letech nahrazován termínem záchyt (parasite capture) Asi 50% druhů sdílí evoluční historii se svými hostiteli, ostatní přeskoky není korelace mezi délkou koevoluce či způsobem speciace a mírou hostitelské specifity

Problémy se studiem kongruence Chybně popsané druhy (právě na základě specifity) Vliv druhu hostitele na fenotyp parazita – roztoči rodu Uninicolides, U. lasellai a U. poundsi parazitující na velevrubech – po přenesení na jiný druh hostitele se změní jejich morfologie

Problémy se studiem kongruence Chybně popsané druhy (právě na základě specifity) Vliv druhu hostitele na fenotyp parazita – roztoči rodu Uninicolides, U. lasellai a U. poundsi parazitující na velevrubech – po přenesení na jiný druh hostitele se změní jejich morfologie Brooksova parsimoniální analýza – nejspíše chybná, znaky nejsou nezávislé. Správnější metoda – Pageova analýza komponent

Obsah Kospeciace parazita a hostitele Evoluční pasivita parazitů Mechanismy speciace u parazitů Biogeografie a evoluce parazitů Topologie kladogramů parazitických taxonů Evoluce parazitů z pohledu teorie zmrzlé plasticity

Evoluční pasivita parazitů Paraziti se vyvíjejí pomaleji než jejich hostitelé (1. Manterovo pravidlo) Taxony s primitivní tělní stavbou mají parazity s primitivní tělní stavbou (Szidatioho pravidlo, 2. Eichlerův zákon) – anageneze hostitele pohání anagenezi parazita Mezi skupinami téže taxonomické úrovně existuje korelace mezi druhovou bohatostí taxonu hostitele a taxonu parazita Důsledek – nedůvěra k morfologickým znakům, rezignace na vytváření fylogramů parazitů (změnil až nástup kladistiky)

Obsah Kospeciace parazita a hostitele Evoluční pasivita parazitů Mechanismy speciace u parazitů Biogeografie a evoluce parazitů Topologie kladogramů parazitických taxonů Evoluce parazitů z pohledu teorie zmrzlé plasticity

Mechanismy speciace u parazitů U obratlovců ze 66 speciací 71% vikariantní alopatrická, 15% peripatrická, 6% sympatrická Při obsazení nového hostitele který žije sympatricky s hostitelem původním a následné speciaci parazita se nejedná o speciaci sympatrickou ale o určitý typ speciace peripatrické Xenopatrická speciace

Sympatrické speciace u parazitů Sympatrické speciace jsou u parazitů patrně vzácnější než u jejich hostitelů efemerní infrapopulace, malý prostor pro vznik postzygotických barier často existují mechanismy udržující kohezi metapopulace, např. řada čeledí parazitických much se k rozmnožování soustřeďuje na vrcholech kopců (Agromyzidae, Anthomyidae, Bombyliidae, Calliphoridae, Cuterebridae, Gasterophylidae, Oestridae, Phoridae, Sarcophagidae, Tachinidae) – nikoli u blanokřídlých, možná proto tak druhově bohatý taxon Výjimky – monoxenní paraziti dlouhověkých hostitelů (monogenea, digenea hadů, roupy)

Překážky speciace mechanismem přeskoku na nového hostitele Úzce specializovaný parazit má malou šanci infikovat nového hostitele Generalista se na novém hostiteli setká s velmi podobným prostředím, příliš se tedy nezmění, a navíc nebude narážet na bariery genového toku Proč tedy tolik druhů parazitů – nový druh hostitele má většinou odlišný areál výskytu – forma peripatrické speciace – patrně mnohem častější než u volně žijících druhů

Preadaptace ke speciaci Aktivní způsob přenosu do hostitele napomáhá speciaci – opak náhodné pozření Oxyurida – infikují potravu – málo speciují Ascarida – původně lezli kůží a dále mnoha tkáněmi – hodně speciují Rozhodující z hlediska speciace je spíše izolace v definitivních hostitelích, nikoli v mezihostitelích

Úloha wolbachií ve speciaci parazitů Wolbachia – symbiotická bakterie u hmyzu, korýšů, pavoukovců (20-75% druhů) a nematodů - filarie (90%) partenogeneze, zabíjení samců, feminizace samců, cytoplasmatická neslučitelnost cytoplasmatická neslučitelnost a speciace velká prevalence u parazitoidů

Obsah Kospeciace parazita a hostitele Evoluční pasivita parazitů Mechanismy speciace u parazitů Biogeografie a evoluce parazitů Topologie kladogramů parazitických taxonů Evoluce parazitů z pohledu teorie zmrzlé plasticity

Využití parazitů v biogeografii O tuto problematiku se zajímal již Darwin v roce 1844 Podpora Wegenerovy teorie kontinentálního driftu (žáby a jejich opalinky – nepříliš exaktní, nebyla molekulární taxonomie)

Rozpad kontinentů Severní Amerika Jižní Amerika Euroasie Austrálie Afrika Laurasie Gondvana Pangea

Využití parazitů v biogeografii O tuto problematiku se zajímal již Darwin v roce 1844 Podpora Wegenerovy teorie kontinentálního driftu (žáby a jejich opalinky – nepříliš exaktní, nebyla molekulární taxonomie) Rozšíření parazita se řídí zákonitostmi ostrovní biogeografie. Hostitelské populace jsou ostrovy, nutnost opakované kolonizace. Pravděpodobnost kolonizace souvisí s umístěním populace vzhledem k centru areálu výskytu, pravděpodobnost extinkce a velikost populace

Biogeografické zákonitosti Hostitelský druh nese nejvíce parazitů v oblasti kde žije nedéle. (3. Manterovo pravidlo) Jestliže dvě populace či dva blízce příbuzné druhy žijící alopatricky mají signifikantně podobnější spektrum parazitů, potom jejich areály výskytu nejspíše v minulosti souvisely Testování hypotéz týkající se biogeografické historie taxonu (Brooksova parsimoniální analýza)

Brooksova parsimoniální analýza (Amphilinidea - jeseterovky)

Brooksova parsimoniální analýza (Amphilinidea - jeseterovky) Sestroj kladogram studovaných druhů Sestroj dendrogram štěpení areálů na základě geologických dat Amphilina foliacea A. japonica Gigantolinea elongata Schizochoreus linguloideus S. africanus Severní Amerika Jižní Amerika Euroasie Austrálie Afrika 7 6 8 Laurasie Gondvana 9 Pangea

Brooksova parsimoniální analýza II Vytvoř tabulku binárně kódující které druhy každá OTU zahrnuje Nahraď v tabulce jména druhů jmény areálů jejich výskytu Taxon kód Amphilina foliacea 100001001 A. japonica 010001001 Gigantolinea elongata 001000011 Schizochoreus linguloideus 000100111 S. africanus 000010111 areál kód Euroasie 100001001 Severní Amerika 010001001 Austrálie 001000011 Jižní Amerika 000100111 Afrika 000010111

Brooksova parsimoniální analýza III Sestroj hypotetický dendrogram štěpení areálů na základě předchozí tabulky Porovnej hypotetický a skutečný dendrogram geografických areálů Severní Amerika Jižní Amerika Euroasie Austrálie Afrika 1 2 3 4 5 7 6 8 9

Obsah Kospeciace parazita a hostitele Evoluční pasivita parazitů Mechanismy speciace u parazitů Biogeografie a evoluce parazitů Topologie kladogramů parazitických taxonů Evoluce parazitů z pohledu teorie zmrzlé plasticity

Struktura kladogramů Copeovo pravidlo – nespecializované druhy (taxony) přetrvávají déle než specializované Paraziti relativně velmi specializovaní Mělo by se jednat o krátké slepé větve evoluce Není tomu tak – stáří taxonů parazitů a jejich hostitelů se neliší

Druhová bohatost parazitických taxonů Druhová bohatost parazitického a hostitelského taxonu korelují vliv velikosti areálu výskytu a velikosti hostitele V Anglii jsou čeledi parazitů rostlin 8× a živočichů 10× druhově bohatší než čeledi predátorů Možnosti druhové selekce

Tokogeneze – vnitrodruhová kladogeneze radiace kmenů v jedné linii (typ chřipka A) současná radiace v různých liniích (chřipka C) významné z epidemiologického hlediska

Vliv dynamiky infekce na tokogenezi I spalničky (slabá imunitní selekce, slabá krosreaktivita) chřipka (silná imunitní selekce, krosreaktivita) Denge (enhancment nepříbuzných kmenů)

Vliv dynamiky infekce na tokogenezi II hepatitida C HIV metapopulace (silná imunitní selekce, přetrvávání infekce) HIV infrapopulace

Obsah Kospeciace parazita a hostitele Evoluční pasivita parazitů Mechanismy speciace u parazitů Biogeografie a evoluce parazitů Topologie kladogramů parazitických taxonů Evoluce parazitů z pohledu teorie zmrzlé plasticity

Faktory zpomalující evoluci Z hlediska hypotézy evoluční pasivity parazitů by měly být speciace parazitů vzácnější než speciace hostitelů – jestliže anageneze vázána na speciaci měla by být makroevoluce parazitů pomalejší než makroevoluce hostitelů. Menší selekční tlaky v okamžicích speciací (prostředí hostitelského organismu podobné)

Faktory urychlující evoluci Menší polymorfismus parazitů (pomalejší zamrznutí) Větší stabilita a homogenita prostředí infrapopulace (účinnější selekce) Přebytek peripatrických speciací nad vikariátními – častější periody evoluční plasticity

Shrnutí Díky časté kospeciaci parazita a hostitele mohou být kladogramy parazitů a hostitelů kongruentní Existuje několik jevů, které kongruenci snižuji, nejdůležitější jsou přeskoky Existuje několik důvodů očekávat evoluční pasivitu parazitů Nečastějším mechanismem speciace parazitů je speciace peripatrická, sympatrická je vzácná Studium parazitární fauny má význam v biogeografii Parazitické taxony hodně speciují, nejsou koncovými větvemi Navzdory možné evoluční pasivitě mají paraziti značný evoluční potenciál