Buněčná a molekulární podstata tvoření paměťní stopy Dělení paměti Olga Vajnerová Ústav fyziologie Univerzita Karlova v Praze - 2. lékařská fakulta

informace v nervovém systému Paměť je schopnost - ukládání (encoding) - uchovávání (storage) - vybavování (retrieval) informace v nervovém systému

Paměť zahrnuje nejméně 4 odlišné procesy: Kódování – příchozí informace musí být vnímána Konsolidace – nově uložená informace je labilní, musí se stabilizovat (exprese genetické informace, strukturální změny) Důkaz: retrográdní amnézie Uložení – uchování v čase, téměř nelimitovaná kapacita Vybavení – různé části informace se skládají dohromady, je to konstruktivní proces, informace je přetvořena

Způsoby vybavení (retrieval): Reprodukce (recall) - sériová - volná (free recall) - s nápovědou (cued record) (reprodukce párových asociací) Znovurozpoznání (recognition) - výběr odpovědi (multiple choice)

Paměť a učení je totéž (psychologie: učení = postupné vytváření dlouhodobé pamětní stopy) Neuronální změna = pamětní stopa, engram Paměť není jednotná Trvání Mozkové struktury Molekulární mechanismy

Donald Olding Hebb *1904 †1985 Kanadský psycholog Hebb's Law. "Neurons that fire together wire together." Z množiny synapsí na těle a dendritech neuronu se zvýší účinnost u těch, jejichž aktivace těsně předcházela výboji postsynaptického elementu.

2000 Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu Eric Richard Kandel * 1929 Vídeň 2000 Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu Krátkodobá potenciace Zej kalifornský (Aplysia californica) zadožábrý druh měkkýšů majících za srdcem jen jeden žaberní lupen, který mohou spolu s přívodní nálevkou zatáhnout

Buněčná a molekulární podstata tvoření paměťní stopy Krátkodobá potenciace Dlouhodobá potenciace long term potentiation LTP

Krátkodobá potenciace homosynaptická Reziduální Ca2+

Krátkodobá potenciace homosynaptická (posttetanická potenciace) Stimulace presynaptického neuronu Amplituda postsynaptického potenciálu

Long term potentiation LTP

NMDA – glutamate receptor

Glutamate receptors

Dlouhodobá potenciace long term potentiation LTP Glutamáterní synapse Receptory ionotropní: AMPA (kainátové, quisqalátové) NMDA Receptory metabotropní

Dlouhodobá potenciace časná fáze 1. Zvýšení senzitivity existujících AMPA receptorů 2. více AMPA receptorů na membráně Kandel, E.R. et al: Principles of neural science. 2000

Dlouhodobá potenciace časná fáze 3. Zesílené vylévání neurotransmiteru na presynaptické membráně retrográdní messenger (NO) Kandel, E.R. et al: Principles of neural science. 2000

Dlouhodobá potenciace Postsynaptická část NMDA receptor retrográdní messenger (NO) Presynaptická část Zesílené vylévání neurotransmiteru

Dlouhodobá potenciace pozdní fáze 4.Vznik nových synapsí Kandel, E.R. et al: Principles of neural science. 2000

Dlouhodobá potenciace 1. Zvýšení senzitivity existujících AMPA receptorů 2.Více AMPA receptorů na postsynaptické membráně 3. Zesílené vylévání neurotransmiteru na presynaptické membráně 4. Vznik nových synapsí

Protein kinase M zeta/Protein kinase C zeta

Dělení paměti podle trvání Attkinson a Shiffrin (1971) – trojsložkový model (mentální model) - Senzorická (okamžitá : ikonická) - Krátkodobá - Dlouhodobá (trvalá, referenční)   Alternativní model (Baddeley, 1989) - Paměť pracovní

Okamžitá (senzorická: ikonická, echoická) Ikonická paměť (zraková pracovní paměť) (zraková perzistence, příklad hořící kruh) George Sperling 1960 – Test ikonické paměti Prezentace 50 ms Pamatování 3-5 symbolů In Sternberg R.J.: Kognitivní psychologie, Portál, Praha 2002: s. 187.

Okamžitá (senzorická: ikonická, echoická) George Sperling 1960 – Test ikonické paměti Paradigma Částečná zpráva Označení řádku tónem za 150 ms po podnětu Pamatování 9 symbolů Ikonická paměť dokáže podržet přibližně 9 až 12 položek velice rychle se rozpadá

Krátkodobá paměť Sekundy až minuty Kapacita 7 ± 2 položky Dlouhodobá paměť Jak dlouho trvá - nevíme Kapacita neznáme a ani nevíme, jak to zjistit

Přehled dělení paměti z hlediska trvání

Dlouhodobá paměť Pacient H.M. Anterográdní amnézie Scoville, Milnerová, 1957 In Kandel 2000

Klasifikace dlouhodobé paměti Deklarativní, vědomá, explicitní, (u zvířat kognitivní)   Nedeklarativní, implicitní (u zvířat procedurální) Episodic Store events autobiographical Semantic Non associative Associative learning

Deklarativní, vědomá, explicitní, (u zvířat kognitivní) Nedeklarativní, implicitní (u zvířat procedurální)

Mozkové oblasti nezbytné pro deklarativní paměť Hippocampus Fornix Dorzální thalamus Amygdala Corpora mammilaria

Nedeklarativní (procedurální) Dlouhodobá paměť Deklarativní (kognitivní) Explicitní   Nedeklarativní (procedurální) Implicitní epizodická sémantická neasociativní asociativní Endel Tulving 1972, na základě pokusů Wildera Penfielda

Paměťový test Epizodic like memory

Nedeklarativní (procedurální) Dlouhodobá paměť Deklarativní (kognitivní) Explicitní   Nedeklarativní (procedurální) Implicitní epizodická sémantická neasociativní asociativní

Morrisovo vodní bludiště

Léze temporálního laloku

Blue velvet arena

Výsledky testování v aréně (Test skrytého cíle) Alzheimerova choroba Vaskulární demence Kontrolní skupina Mírná kognitivní porucha

Nedeklarativní (procedurální) Dlouhodobá paměť Deklarativní (kognitivní) Explicitní   Nedeklarativní (procedurální) Implicitní epizodická sémantická neasociativní Není souvislost dvou podnětů nebo činnosti a následku asociativní habituace -sensitizace imprinting

Dlouhodobá paměť nedeklarativní neasociativní Habituace Senzitizace

Dlouhodobá paměť nedeklarativní neasociativní Habituace Senzitizace

Dlouhodobá paměť nedeklarativní neasociativní imprinting

                                                                     Konrad Lorenz

Konrad Lorenz

Nedeklarativní (procedurální) Dlouhodobá paměť Deklarativní (kognitivní) Explicitní   Nedeklarativní (procedurální) Implicitní epizodická sémantická neasociativní asociativní Do mozku se zapisuje časová souvislost dvou nebo více podnětů klasické podmiňování instrumentální podmiňování (standardní a motorické učení) podmíněná chuťová averze priming (ovlivnění odhadu)

Podmiňování klasické Ivan Petrovič Pavlov

Podmiňování klasické Sir Charles Scott Sherrington

Nepodmíněný reflex

Podmíněný reflex Nepodmíněný podnět Oliva inferior Šplhavá vlákna Podmíněný podnět Mechová vlákna Paralelní vlákna Purkyňova buňka Ncl. Interpositus Ncl. Ruber Jádro ncl facialis

Podmíněný reflex – mozkové struktury Nucleus nervi trigemini (V) Motorická jádra hlavových nervů (VI, VII) Ncl. olivaris inferior – šplhavá vlákna Kůra mozečku Kochleární jádra Pontinní jádra – mechová vlákna (kůra mozečku) Nucleus interpositus Nucleus ruber (motorická jádra hlavových nervů (VI, VII)

Instrumentální podmiňování (standardní) Edward Lee Thorndike (1874 - 1949)

Instrumentální podmiňování (standardní)

Priming (ovlivnění odhadu, podněcování) ABSENT INCOME FILLY DISCUSS CHEESE ELEMENT FLOATING

Priming (ovlivnění odhadu, podněcování)

Priming (ovlivnění odhadu, podněcování) ABS INC FIL DIS CHE ELE FL

Souhrn

Molekulární úroveň, synapse Posttetanická potenciace Dlouhodobá potenciace

Nedeklarativní (procedurální) Krátkodobá paměť Střednědobá paměť Dlouhodobá paměť Deklarativní (kognitivní) Explicitní   Nedeklarativní (procedurální) Implicitní epizodická sémantická neasociativní asociativní

                                                                                            Paměť je výsadou blbých. Chytrý nemá čas si pamatovat, chytrý musí vymýšlet Jan Werich