Životní cyklus rostlin
Fáze životního cyklu rostlin Životní cyklus rostliny – sled vývojových fází růstu: semeno/diaspora (klíčení) semenáček vegetativní fáze generativní fáze senescence semeno
Produkce semen Korelace mezi počtem a velikostí semen
Produkce semen Hodně malých vs. málo velkých Výhody a nevýhody
Velikost semen souvislost s r (ruderální) – K (kompetiční) strategie
Semenná banka přechodná I – klíčící na podzim přechodná II – klíčící na jaře III – krátkodobě vytrvalá IV – dlouhodobě vytrvalá
Semenná banka Serotinie – semenná banka uložena v šiškách – uvolnění po požáru – např. borovice
Jak studovat semennou banku Počet přirozených semen v půdě v průběhu 1 roku Přežívání zakopaných semen přes několik let
Význam semenné banky Rozložení rizika ztráty potomstva - variabilita prostředí – ruderální druhy x druhy klimaxových stanovišť - délka života – jednoleté druhy x druhy dlouhodobě vytrvalé
Velikost semen a semenná banka Malá semena častěji tvoří semennou banku Vztah velikosti semen a herbivorie
Semenná banka vs. dormance semen Schopnost přežít v nevhodných podmínkách vs. schopnost nevyklíčit i v podmínkách příznivých
Typy dormance Primární dormance Vynucená dormance Sekundární dormance
Primární dormance Neschopnost semene vyklíčit ihned po vypadnutí Tvrdé osemení rozkladnou činností mikroorganismů, abraze v půdě, fluktuace teplot – řada bobovitých – mechanické porušení = skarifikace průchod trávicím ústrojím živočichů – hloh, růže, jmelí, některé kaktusy - chemicky koncentrovanou H2SO4/HCl
Primární dormance Nevyvinuté embryo – myříkovité
Vynucená dormance Neschopnost semene vyklíčit z důvodu nevhodných podmínek Světlo, teplota, vlhkost, dostupnost kyslíku
Vynucená dormance-světlo fotoblastie – reakce na spektrální složení, intenzitu, fotoperiodu – malá semena s málo zásobními látkami –nedokáží prorůst na povrch – např. salát změna kvality světla, poměr red/far-red světla porostu - krátkovlnné červené světlo 660 nm – neaktivní forma fytochromu, dlouhovlnné červené světlo 730 nm – aktivní forma – inhibuje klíčení indukce klíčení po krátkodobé expozici světlu po disturbanci vegetace
Vynucená dormance-teplo Termoblastie – odpověď semen na teplotu (kolísání, minimum, maximum) Fluktuace teplot – prevence klíčení semen v půdě/v podrostu/ve vodě balsa (Ochroma pyramidale) – povrchové požáry nebo kolísání teploty ve světlinách pralesa praskliny v osemení hydratace a zahájení klíčení přerušení dormance (nízkými) zimními teplotami – letní jednoletky přerušení dormance (vysokými) letními teplotami – zimní jednoletky (mediteránní vegetace, teplota lepší prediktor vegetační sezóny než vlhkost)
Vynucená dormance Indukce specifickou chemickou látkou kouř pálené biomasy (etylén, amoniak) přerušení dormance (mediteránní křovité porosty – chaparral, jihoafrické fynbos, vřes) klíčení (polo)parazitických rostlin
Sekundární=vyvolaná dormance Neschopnost vyklíčit i v příznivých podmínkách po prodělání delší periody nevhodných podmínek
Sekundární=vyvolaná dormance
Typy dormance
Ekologický význam semenné banky/dormance Dormance – časování klíčení do podmínek příznivých pro růst časně sukcesní druhy rostlin – klíčení po disturbanci, dlouhá životnost a dormance semen bohatá semenná banka (klíčivost semen po stovky let, Spergula arvensis klíčivá semena ze 1600 let starého materiálu) pozdně sukcesní a klimaxové druhy – semena s krátkou životností prakticky netvoří semennou banku může působit proti selekci (zachování genotypu), akumulace mutací potenciální zdroj genetické variability
Klíčení semen klíčení – zásobní látky semene (heterotrofie), po vyčerpání autotrofie (výjimky holoparaziti, nezelené rostliny) klíčení epigeické (buk, jasan, fazole) vs. hypogeické (děložní lístky pod zemí, zásobní látky, dub, hrách, kukuřice)
Epigeické – rychlejší růst, příznivé podmínky Hypogeické – lepší ochrana děloh, nepříznivé podmínky
Fáze semenáčků Kritická fáze životního cyklu Různé druhy tropických dřevin
Fáze semenáčků Hlavní faktory zodpovědné za mortalitu semenáčků Vysušení, nedostatek živin vysoká počáteční investice do kořenů
Fáze semenáčků Hlavní faktory zodpovědné za mortalitu semenáčků vnitro a mezidruhová kompetice vliv patogenů a herbivorů (vliv specifických patogenů/herbivorů) klesá se vzdáleností od mateřské rostliny
Janzen-Connellova hypotéza 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Vzdálenost Vhodnost stanoviště Prostor bez kompetice příbuzných Pravděpodobnost přežití semenáčku
Velikost semen a růst semenáčků Velikost semen koreluje s velikostí a pravděpodobností přežití semenáčků
Juvenilní fáze Období růstu a necitlivosti k podnětům vyvolávajícím kvetení Délka korelovaná s délkou života rostliny
Juvenilní fáze Přechod k reprodukci obecně kontrolován hormonálně a stavem zásob Variabilita i v rámci druhu lipnice roční Senecio vulgaris na různě pletých záhonech
Juvenilní fáze Reproductive treshold (hranice reprodukce) – u monokarpických – divizna, mrkev Vytrvalé druhy - trade-off růst přežívání a reprodukce – alokace zdrojů
Vegetativní rozmnožování Modulární struktury – stolony, oddenky, kořeny, cibule, pacibulky Rameta vs. geneta
Vegetativní rozmnožování vyhnutí se nákladů na tvorbu reprodukčních orgánů a uchycení semenáčků možnost výměny asimilátů mezi rametami – dělba práce
Časování reprodukce do příznivého období roku Indukce kvetení Časování reprodukce do příznivého období roku délkou dne, fotoperiodicky citlivé rostliny krátkodenní r. – indukce krátkým/zkracujícím se dnem, kvetení na podzim (Aster, Chrysanthemum) dlouhodenní r. – indukce dlouhým/dloužícím se dnem, kvetení na jaře (obiloviny, Fuchsia, Trifolium) teplotou (Fragaria ananassa, Beta vulgaris) vernalizace (jarovizace) – (dlouhodobá) expozice k nízkým teplotám indukující kvetení indukce kvetení zimních jednoletek, ozimých plodin, růžicovitých monokarpů (Digitalis purpurea, Daucus carota, Hyoscyamus niger)
Pohlavní rozmnožování rostlin Rodozměna – střídání haploidní (pohlavní, gametofyt) a diploidní (nepohlavní, sporofyt) generace semenné r. – gametofyt fyziologicky nesamostatný, haploidní generace = pylová zrna a zárodečný vak opylování – přenos pylového zrna na povrch blizny oplození – splynutí spermatické a vaječné buňky → diploidní zygota (oplozené vajíčko → semeno) květy obou/jedno-pohlavné, rostliny jedno/dvoudomé
Ekologie opylování Abiotické vektory: anemogamie hydrogamie zoogamie
Anemogamie opylování větrem, evolučně zřejmě primární typ ale pouze cca 10% krytosemenných r. redukce květních struktur (perianth), tendence k jednopohlavnosti necílený transport pylových zrn → vysoký poměr produkce pyl/vajíčka otevřený typ vegetace, vyšší hustota jedinců
Hydrogamie Opylování vodou – ojedinělé případy (hlavně Alismataceae, většinou mořské druhy) syndromy podobné anemogamii (redukce květních struktur, jednopohlavné květy) evoluce zřejmě z anemogamie
Zoogamie Vyšší efektivita opylování Odměna opylovači – nektar, pyl (proteiny), ojediněle oleje, pryskyřice Entomogamie - blanokřídlí, dvoukřídlí, motýly, brouci (evolučně nejstarší opylovači) Ornitogamie Chiropterogamie Nelétaví savci – vačnatci, lemur Vzácně plazy, slimáci
Atrakce opylovače vizuální – tvar, symetrie, velikost, barva – rozdílná percepce barev chemická – vůně audio-signály odraz signálu netopýrů – Mucuna holtonii šálivé květy – absence odměny: feromony a vizuální podobnost samici – tořič podoba jiným rostlinám s odměnou – barevná variabilita – matení – Dactylorhiza sambucina
Fenologie květů postupné kvetení po dlouhou dobu x masivní jednorázové kvetení krátkověké květy v tropech často receptivní jediný den strategie trap-lining – opakované návštěvy květů/rostlin (netopýři, ptáci, včely, motýly a můry) vyšší pravděpodobnost přenosu pylu na vzdálenou rostlinu pravidelná produkce nových květů a dlouhá květní sezóna věrnost opylovače relativně malý počet květů na rostlinu malý zdroj potravy pro oportunisty podobně časovaná produkce nektaru
2. přednáška
Frekvence kvetení Monokarpické vs. polykarpické Investice do reprodukce x pravděpodobnost přežití reprodukce I dlouhověké monokarpické druhy – bambus, agáve
Šíření semen
Distribuce semen Šíření diaspor od mateřské rostliny – diseminace nalezení nových stanovišť, „útěk“ před predací, kompeticí déšť semen, recruitment limitation karbonští předchůdci cykasů (300 mil. let) – masité plody adaptací na konzumaci plazy distribuce semen
Vektory šíření semen Šíření (chorie) – anemo-, hydro-, baro-, zoo-, antropochorie, explozivní tobolky odpovídající adaptace diaspor primární a sekundární disperze
Velikost semen a typ šíření
Anemochorie Šíření pomocí větru – adaptace k prodloužení doby, po kterou semeno dopadá na povrch půdy adaptace – především křídla, trichomy, redukce velikosti a hmotnosti
Zoochorie Obratlovci – (epi/endo)zoochorie frugivorie, granivorie adaptace rostlin – atrakce živočicha (chemické a vizuální signály), fenologie zrání, velikost plodů, obsahové látky dužniny obecně malá míra specifické vazby rostlina-živočich (x opylování)
Myrmekochorie Disperze semen mravenci elaiosomy – masité výrůstky semen bohaté na lipidy (Viola, Luzula, Chelidonium), 3000 druhů rostlin transport semen → živinami bohatá mikrostanoviště, snížení kompetice